蓝藻门（Cyanobacteria ），是细菌界下的一门，又称为蓝原核藻 、蓝藻 、 蓝藻 或蓝细菌，是一类含叶绿素、能进行光合作用的单细胞或多细胞的原核生物 ，通常被认为是革兰氏阴性菌 。化石记录显示，大约30亿年前就有 蓝藻 的存在 ，是发现最早的光合放氧生物，人们也将蓝藻繁盛的 寒武纪 时期称为蓝藻时代 。距今17亿年前后，出现了多细胞群体和带 幽灵螳螂 胞的丝状体蓝藻，说明它们的细胞开始有了某些生理上的分工和形态上的分化，出现了专门的营养 细胞 和 配子 ，一直到大约7亿年前，蓝藻才出现了明显的衰落 。
蓝藻间形态差异极大，有中空球状、立方形等各种形状，大多数为不定形群体 ，其中包括从简单的单 细胞 或包裹于粘质胶被的单细胞到单列细胞组成丝状体，甚至到丝状体分枝、多列细胞组成的复杂结构，胞内没有 细胞核 、 线粒体 、 叶绿体 、 高尔基体 、 内质网 、液泡等 真核生物 中常见 细胞器 ，唯一存在的细胞器是 蛋白质 合成必需的 核糖体 。 蓝藻 在自然界分布广泛，主要生长在淡水或海水、陆地生态系统，甚至在温泉及两极地区也存在蓝藻的踪迹 。
蓝藻不但为地球上的生物提供 氧气 ， 还能将分子氮转化为氨，而且与人类的生产生活密不可分：蓝藻中的具有 生物活性 的化合物具有抗菌、抗氧化和抗癌性质将在未来的药物开发中对制药工业有益 ；在农业上，可以提高农产品产量、成为家畜的饲料 ；环境上可以改造重金属污染的土壤和水域 ，并回收贵重金属离子、降解农药 。但同时蓝藻繁殖过多以及蓝藻自身含有的毒素会产生严重危害 ，如蓝藻毒素对人体具有慢性毒性，会导致急性胃肠炎、呼吸道不良反应、眼耳刺激、皮疹、口腔溃疡等疾病。除此对水生物种也会造成危害 。蓝藻可通过物理法、生物法、 化学 法进行防治 。
演化与历史
起源
蓝藻出现在约35亿年前，是发现最早的光合放氧生物，通过 光合作用 引领了 地球 从无氧条件到含氧条件的转变 。蓝藻中有叶绿素，可进行氧光合作用，在接受阳光时会不断地吸进 二氧化碳 ，而排出 氧气 ，导致约23亿年前地球上 氧气 的上升，氧气在太空形成了 臭氧层 ，挡住了大部分的 太阳 紫外线 ，并降低了地球表面的温度，从而改善了地球的生存环境 ，通过促进有氧呼吸和复杂多细胞生命的发展，深刻地改变了进化过程 。
在距今约19亿年前，地球表面主要是蓝藻的世界，整个太古代出现的最原始蓝藻是一些单细胞个体，故所有现存的蓝藻都有一个最近的共同祖先，即单 细胞 。
距今17亿年前后，出现了多 细胞 群体和带 幽灵螳螂 胞的丝状体蓝藻，在 太古宙 晚期，丝状形式在蓝藻树根附近分化，促使人们提出，多细胞性的出现有助于 大氧化事件 周围多样化率的显著增加，即丝状形式的蓝藻是最早分化的多细胞蓝藻 ，说明它们的细胞开始有了某些生理上的分工和形态上的分化，出现了专门的营养细胞和 配子 。
一直到大约7亿年前， 蓝藻 才出现了明显的衰落。2006年， 京都大学 博士富谷明子（Akiko Tomitani）和 哈佛大学 费舍尔 自然历史 教授安德鲁·诺尔（Andrew H. Knoll）提出以异 细胞 和异 细胞分化 为标志的蓝藻分支在2,450百万年和2,100百万年之间进化了一次 ，进一步发展，一些种类可以生活于潮湿的岩石或树木上，说明它们已经能够适应陆生生活 。
内共生学说
内共生学说是关于 真核生物 细胞 中的 细胞器 —— 线粒体 和 叶绿体 起源的学说。根据这个学说，它们起源于内共生于真核生物细胞中的 原核生物 。这种理论认为线粒体起源于 好氧性细菌 （很可能是接近于 立克次体 的 变形菌门 细菌），而叶绿体源于内共生的光合自营原核生物的 蓝菌门 。主张真核生物的线粒体与叶绿体起源于细胞内共生的观点可以追溯到1883年以前。1883年，有学者发现植物叶绿体可以自主繁殖、分裂，从而认为植物的叶绿体来源于“ 寄生 ”的蓝绿藻（即蓝菌），其中叶绿体的内共生起源假说见于1905年；而 线粒体 的类似起源假说见1918和1922年，由两位学者提出 。
化石证据
发现 地球 上最早的、可靠的生命记录是保存在距今35亿年的 澳大利亚 太古代硅质 叠层石 中的 原核生物 化石，它们与现代蓝藻在形态上极为相似，是一类主要以太阳光为能源的 自养生物 ，这类生物在地球早期海洋中可以形成较大规模的叠层石 。
美国科学家在澳大利亚西部35～32亿年前的微生物化石群中发现了古老的丝状细胞结构，它们与现代的蓝菌丝体十分相似 。在 加拿大 Belcher 亚群的Kasegalik 组和McLeary 组中发现了一些最古老的 蓝藻 化石，据估计它们的年龄在18亿到25亿年之间。研究指出，在大约20亿年前的 地层 中，发现了单 细胞 和多细胞蓝藻的形态。如果接受这样的假设，即蓝藻在23.2亿年前就已经存在，那么它们可能是导致 地球 大气中 氧气 水平快速积累的一个原因，这一事件被称为“ 大氧化事件 ”。蓝藻属的多细胞化石属于前寒武纪晚期的化石，这表明它们可能在23.2亿年前就已经存在。
此外，其他类似微生物的多细胞细丝，其存在的时间甚至可能比30亿年前还要久远，它们在 太古宙 晚期就已经被发现过多次。这些化石在形态上与蓝藻门的一些物种相似，但目前还没有直接的证据来明确它们之间的联系。
命名与分类
命名
蓝藻门又称为蓝藻、蓝原核藻、 蓝菌门 ，因其多呈蓝绿色，故又称蓝绿藻（ 蓝色 green alyae） ；具 幽灵螳螂 胞的蓝藻又叫 固氮蓝藻 。
蓝藻门 拉丁语 名为“Cyanobacteria”，来自 希腊语 Kyanos [Κ ψανοσ ]，意为蓝绿色。
分类争议
关于蓝藻的起源问题一直备受争议，所以有关蓝藻的分类学研究也是多种多样，如 植物学 领域的分类、形态学分类、 细菌学 分类等。如今的科技逐步证明了蓝藻的一些形态特征不足以作为蓝藻分类的标准。大量的科学研究数据已经在很大程度上改变了蓝藻的分类，因此蓝藻的分类一直处于持续的变化与更新中 。
植物学分类
有人认为蓝藻是由 原核生物 原 藻类 演化而来的，考古学家先后在岩石地质层中发现了藻类的化石。由于蓝藻细胞含有叶绿素，能够进行光合作用，加之蓝藻在丝状体形态特征的复杂性等方面与植物相似，故植物学家及藻类学家将蓝藻拟定为藻类植物的蓝藻门。因此，蓝藻的分类学研究采用了 植物学 分类的方法。有人认为蓝藻和 真核生物 藻类红藻的亲缘关系较近，认为红藻是由蓝藻发育而来的，因为蓝藻在色素和不产生运动细胞等方面与真核藻类红藻类似。但 红藻 的其他方面特征与蓝藻有显著差异，因此二者不可能具有亲缘关系，同时蓝藻在构造和生殖方式上又与其他植物有明显差别，说明了蓝藻是独立的植物类群 。
细菌学分类
许多细菌学家认为细菌和蓝藻有共同的起源，将蓝藻称为 蓝藻 或 蓝菌门 ，其原因是蓝藻在原核、细胞壁组成、脂肪酸和DNA碱基组成等特性上与细菌相近似，同时蓝藻以细胞直接分裂的方式进行繁殖。因此他们主张将蓝藻和细菌合并成为裂殖植物门（Schizophyta），分为裂殖藻纲（Schizophyceae）和 裂殖菌纲 （Schizomycetes）。因此，细菌学家采用细菌学方法对蓝藻植物进行分类，后来将蓝藻划分到 原核生物界 。最早采用细菌学分类方法对蓝藻进行分类的是法国著名微生物学家Stanier及其同事，该分类命名已逐渐为微生物学家等采用。后人依据细菌分类的标准，将裂殖藻纲分为五部分： 色球藻目 （Chroococcales）和 管胞藻目 （Chamaesiphonales)、 宽球藻目 （Pleurocapsales)、 颤藻目 （Osillatoriales）、 念珠藻目 （Nostocales）和真枝藻目（Stigonematales）。之后又有学者将其与 原绿藻 目（Prochlorales）一起共同构成了六个部分 。虽然这一分类标准在不断地讨论与校订中，但是对蓝藻的分类具有很高的参考价值，被人们广泛使用 。
形态学分类
最早开始对蓝藻植物展开的研究受当时研究条件的限制，研究主要集中在形态学范畴，并且研究的对象主要是易于观察的丝状蓝藻。随着科学技术的发展和科研水平的提高，许多学者先后致力于蓝藻分类学领域的研究，他们根据蓝藻 细胞 的形态、细胞大小、胶鞘有无、胶鞘层理、 幽灵螳螂 胞有无、颜色变化等方面对蓝藻植物展开了大量的研究 。
1925年， 捷克 的蓝藻分类学家Geitler将蓝藻分为七个目： 色球藻目 （Chroococcales）、石囊藻目（Entophysalidales）、 宽球藻目 （Pleurocapsales）、皮果藻目（Dermocarpales）、管状藻目（Siphononematales）、 念珠藻目 （Nostocales）和真枝藻目（Stigonematales） ，引起了强烈反响，对 蓝藻 分类工作作出了巨大贡献。此后 分类学 家们对 蓝藻 的分类学研究做了大量工作，他们试图从大量蓝藻中寻找共同特征对蓝藻进行系统的分类，并且研究不只是局限于分类学领域，还增添了蓝藻生活环境的描述，他们在Geitler的分类基础上进行完善修订 。
依据蓝藻的形态特征，包括丝状体的形态、营养 细胞 、异形胞的有无及形成位置、藻殖段的形成与否等将蓝藻门分为5个部分：第一部分是单细胞体的 色球藻目 ；第二部分是产内生胞子的单细胞的厚皮藻目（Pleurocapsaceae）；第三部分是没有 异细胞 的丝状体的 颤藻目 （Oscillatoriales）；第四部分是没有分支或假分支的异细胞形成丝状分类群的 念珠藻目 ；第五部分是具有假分支或真分支的异细胞形成丝状分类群的真枝藻目 。
生态学基因分类
挪威生命科学大学 博士后研究员朱琳·沃尔特（Juline Walter）等人进行生态 基因组学 分析，根据基因组与环境参数的 相关性 特征对蓝藻基因组进行分类，分为三个主要的生态基因组：低温、低温共生营养、高温低营养 。
低温组成员的特征：与氮和磷源的浓度呈正相关，与最小生成时间、 硅酸盐 和深度的正相关较弱，与温度、微生物细胞丰度、 氧气 可用性和盐度呈负相关 。
低温共养组成员的特征：与氮磷浓度呈较强正相关，与最短生成时间、硅酸盐和深度呈正相关；以及与温度、微生物 细胞 丰度（特别是自养细胞密度）、氧气可用性和盐度的负相关，正、负相关性皆比低温组提出的相关性更强 。
高温寡养组成员的特征：与氮磷浓度呈负相关，与温度和自养细胞丰度呈正相关 。
现行分类系统
在ITIS分类系统中，采用2002年Cavalier-Smith的分类情况，蓝藻门拥有1个纲5个目17科92属632种，其中1个纲为 蓝藻纲 ，5个目分别为 ： 色球藻目 （Chroococcales）、 念珠藻目 （Nostocales）、 宽球藻目 （Pleurocapsales）、真枝藻目（Stigonematales）、 管胞藻目 （Chamaesiphonales）。而根据《 中国生物物种名录 》2023版数据， 蓝藻 门下包含的目共有7目，其具体分类如下 ：色球藻目（Chroococcales）、念珠藻目（Nostocales）、 颤藻目 （Oscillatoriales）、假鱼腥藻目（Pseudanabaenales）、茎丝藻目（Stylonematales）以及聚球藻目（Synechococcales） 。
形态特征
外部形态
蓝藻间形态差异极大，有中空球状、立方形等各种形状，大多数为不定形群体，其中包括从简单的单 细胞 或包裹于粘质胶被的单细胞到单列细胞组成丝状体，甚至到丝状体分枝、多列细胞组成的复杂结构，丝状群体中有相连的一列细胞一一藻丝。藻丝具胶鞘或不具胶鞘，藻丝及胶鞘合称“丝状体”，每条丝状体中具1条或数条藻丝。蓝藻藻体不具鞭毛，不产游动细胞，藻丝直径一致或一端或两端明显尖细，一部分丝状种类能伸缩或左右摆动，结构较为复杂的类型会出现假的和真的分支，其中假分支是藻丝在鞘内简单地切断，切断的藻丝一端或两端继续生长，最终导致藻丝突出而形成分支；真分支是 细胞分裂 发生在与藻丝体平面垂直的部位而导致的分支 。
细胞结构
细胞结构基于外膜的存在，蓝藻通常被认为是革兰氏阴性菌，属于 原核生物 ，其细胞结构简单，胞内没有 细胞核 、 线粒体 、 叶绿体 、 高尔基体 、 内质网 、液泡等 真核生物 中常见 细胞器 ，唯一存在的细胞器是 蛋白质 合成必需的 核糖体 。
紧贴 原生质 的 细胞壁 较薄，由 纤维素 、 果胶 质组成，外被为较厚的胶质鞘，胶质鞘透明，主要为果胶，有或无同心心纹，无色或黄、褐、红、蓝等颜色，细胞壁外膜的典型成分为 肽聚糖 二氨基庚二酸 、 胞壁酸 、 谷氨酸 、 氨基 葡萄糖 和 丙胺 ，除此含有少量其他氨基酸、甘露糖胺和 脂多糖 。
原生质体
原生质体的“中央体”，无核膜，也没有 核仁 ，相当于原始的 细胞核 。在周围的原生质中，含有色素，可呈现蓝绿色，没有固定的 质体 。
菌毛
许多丝状蓝藻具有运动的能力，通过滑行在表面上移动。其运动机制主要包括两种理论：一种理论认为，蓝藻的滑动运动是由 多糖 通过单个 细胞 的孔隙持续分泌介导的。另一种理论认为，滑行运动涉及使用IV型菌毛，即 蛋白质 菌毛蛋白的聚合物组装体，作为运动的驱动引擎 。
特化细胞
主要包括外生孢子、 内生孢子 、厚壁孢子和 幽灵螳螂 胞。外生孢子和内生孢子分别由 亲本 细胞向外部或在内部产生。厚壁孢子是有厚的外膜的细胞，其直径和长度通常比营养细胞大，并含有丰富的蓝藻颗粒体（蛋白粒）。异形胞被认为是生长在有氧条件下的丝状体唯一的固氮的场所。虽然许多无异形胞的蓝藻也能固氮，但仅在缺氧的条件下，藻体 细胞 才能固氮 。
气泡或假液泡
存在于许多浮生蓝藻的 细胞 中，是含有气体的空隙。其反光比 细胞质 弱，低倍镜下观察为黑色，在高倍镜下观察为 栗色 。
类囊体 膜
类囊体 膜具有复杂结构。蓝藻的类囊体膜上附着有多种与光反应相关的蛋白复合体，如光系统II（photosystem II,PSII）、 细胞色素 bf复合体（cytb6 fcomplex,B6F）、光系统I（photosystem I,PSI）以及 质体醌 （plastoquinone,PQ）和 质体蓝素 （ 质蓝素 ,PC）等 电子 传递体：此外该层膜上也分布有与暗反应相关的 ATP 合成酶复合体（ATP synthase complex）与NADPH 脱氢酶 复合体，类囊体膜将空间分隔成不同的区域，保障了光合作用、呼吸作用高效有序的进行 。
细胞色素
蓝藻体内主要含有叶绿素（Chls）、 类胡萝卜素 （CAR）和 藻胆蛋白 （PBP）三种 细胞色素 。其中叶绿素主要包括 叶绿素a 、 叶绿素b 、叶绿素f；类胡萝卜素包括 β-胡萝卜素 、 玉米黄质 、粘液 黄素 ；藻胆蛋白包括 藻蓝蛋白 和 别藻蓝蛋白 。
分布范围
蓝藻 在全球范围内广泛分布，普遍存在于自然界的各种生境当中，主要在全球淡水水域内广泛分布，在河流、湖泊、湿地、泉水水域等均有发现，由于其特殊的生理及代谢功能，具有很强的环境适应特征，因此在潮湿或干旱的土壤、岩石、海水、 树干 、树叶、冰雪、温泉中均可以发现蓝藻，如：穿钙 藻类 可穿入韩质岩石或介壳中；藻结皮穿入土壤深层中；同真菌共生形成 地衣 ；生于植物体内形成内生植物 。
生长环境因素
温度
温度是影响 蓝藻 在全球范围内分布的主要生长环境因素之一，在相对较高的温度（通常高于25℃）下，蓝藻通常表现出较高的生长 速率 ，此外，蓝藻生长的最适温度是高度种特异性的，例如，非 固氮蓝藻 微囊藻属 （ Microcystis ）和固氮蓝藻束丝藻（ Aphanizomenon ）的最适温度分别为30℃和25℃左右，但还存在一些特殊蓝藻物种，一些亚世界物种仅限于在最温暖或最寒冷的气候区域生存，只大致出现在两个 热带 地区之间的泛热带物种，蓝藻在极寒环境或低温环境中形成底栖微生物垫，从而广泛生存 。
营养盐
氮、磷作为光合生物生长所需的大量元素，蓝藻门不同种属对氮磷的需求存在差异，这与其生理特性有关。 微囊藻属 （ 微囊藻属 ）、长孢藻（ Dolichospermum ）等具有高营养盐摄取与存储能力，更能适应 富营养化 水体环境，常成为水华优势种；部分蓝藻具有固氮功能，在低氮磷比环境中有竞争优势；在低磷条件下微囊藻处于优势，在高磷条件下 鱼腥藻属 （ Anabaena ）和浮丝藻（ Planktothrix ）是蓝藻中的优势 种群 。
pH
蓝藻 在pH为4～12的环境中均能够生长，pH能影响藻种的繁殖。其中pH介于6～10之间适宜于生物结皮中的 蓝藻 生存 。
光照
底栖蓝藻的繁殖生长与光照条件密切相关，光照会影响底栖蓝藻的代谢活动。对于贫营养水体浮游 藻类 现存量较少，较高透明度使足够的光照到达水体底部 。
繁殖
蓝 藻类 的繁殖方法以营养 细胞分裂 为主 。
营养繁殖
多细胞的丝状体常进行营养繁殖一一藻体断折，藻体从某些细胞死亡处、或从2个细胞之间分泌胶质形成的隔离盘处断为许多小段，每段叫做藻殖段，彼此离开后长成一个新个体，有的种类两藻殖段之间生一 幽灵螳螂 胞，将它们隔开，异形胞的形成首先发生在原来的 细胞壁 之内，分泌一层新壁，根据在藻丝中异形胞顶端位或胞间位的不同，在这新生的壁层的一极或两极处有一个小孔形成，初形成时，通过这种极孔，与相邻营养 细胞 通连。此后原生质逐渐变得无色透明，有些蓝藻的异形胞，可以直接萌发成一新藻丝，或分裂形成孢子，再由孢子形成新藻丝 。
厚壁孢子
无性生殖多数产生厚壁孢子，有些丝状体种类也产生厚壁孢子，厚壁孢子由普通细胞扩大而成，储满营养物质，细胞壁加厚，在不利环境下可以长期休眠，环境好转时孢子萌发成新藻体。这种孢子的作用是度过不良环境，并非繁殖更多的个体 。
生理功能
传播作用
蓝藻通过自然和人为媒介传播，其媒介主要是空气和压载水。蓝藻门中 鱼腥藻属 属（ Anabaena ）、聚 球菌 属（ Synechococcus ）、 微囊藻属 （ Microcystis ），通常通过空气、动物、压载水和塑料碎片运输 。
光合作用
蓝藻的光合作用过程与 维管植物 和 真核生物 藻类 类似，根据是否需要光，被分为光反应和暗反应（碳同化反应）两个阶段 。
光反应阶段
在光反应阶段中，蓝藻光合作用的光反应阶段可被分为三个阶段 ：
原初光化学反应
光系统II（PSII）的捕光复合体II（LHCII）捕获光能，水（H 2 O）在光能驱动下发生光解，释放出 氧气 （O 2 ）、质子（H + ）和光合电子（e - ） 。
光合电子可沿光合电子传递链进行传递，经PSII、细胞色素bf复合体（cyt befcomplex,B6F）和光系统I（PSI）等组分被传递给 烟酰胺 腺嘌呤二 核苷 磷酸（NADP + ）,生成了 还原型辅酶 II（NADPH）用于蓝藻的光合固碳反应。光合电子的传递过程同时伴随着 类囊体 膜外H通过 质体醌 池的循环向类囊体膜内的跨膜转运，最终形成膜内外的H 梯度 ，并被用于 三磷酸腺苷 （ATP）的合成 。
光合磷酸化
类囊体膜上的ATP合成酶复合体在膜两侧H + 梯度的驱动下，将 二磷酸腺苷 （ADP）、 无机磷酸盐 （P i ）为合成为ATP 。
暗反应阶段
在暗反应阶段中，蓝藻 细胞 通过 卡尔文循环 ，利用光反应产生的ATP和NADPH固定同化CO 2 ，并生产 有机化合物 供应 细胞 生长、繁殖及其他生命活动所需，卡尔文循环按反应步骤可分为以下3个阶段 ：
固碳阶段
卡尔文循环中CO 2 的固定是由双功能酶 核酮糖 1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ 核酮糖-1,5-二磷酸 ）通过 催化 CO 2 与核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）发生羧化反应，生成两分子3- 3-磷酸甘油酸 （3-phosphoglycerate，3PGA），除具有固碳活性外，还可与O 2 反应。蓝藻胞内的Rubisco定位在可隔绝O 2 的羧酶体中，其固碳反应也在羧酶体中进行，环境中、胞质中的 碳酸氢根 （HCO 3 - ）在进入羧酶体后，被 碳酸酐酶 转化为CO 2 ，进而在Rubisco的催化下与RuBP反应生成3PGA，3PGA随后被运离羧酶体，参与 细胞质 中 有机化合物 的合成 。
还原阶段
胞质中的3PGA在磷酸 甘油激酶 （PGK） 催化 下生成1，3- 二磷酸甘油酸 （1，3-DPG），接着在甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH）的催化下，1，3-DPG被还原为甘油醛-3-磷酸（G3P），在该过程中会消耗光反应阶段生成的ATP与NADPH 。
核酮糖-1,5-二磷酸 再生阶段
RuBP由G3P经一系列碳骨架重排过程再生，本阶段一系列反应均发生在蓝藻胞质中。当CO 2 充足时，RuBP的再生是光合作用暗反应的 速率控制步骤 ；在该循环中， 景天庚酮糖 l，7-二磷酸酶（SBP）以及 醛缩酶 （aldolase）被认为是主要的限速酶。在蓝藻 细胞 中，这两个酶的功能是由一个同时具有SBP和FBP活性的双功能酶（BIBPase）执行 。
多聚磷酸盐代谢
蓝藻胞内存在颗粒态、胶体态和可溶态３种形态的聚磷，不同形态的聚磷分布位置不同。多聚磷酸盐激酶、多聚磷酸盐外切酶、多聚磷酸盐内切酶和P-AMP-磷酸转移酶分别 催化 聚磷的合成与分解。多聚磷酸盐为细胞生存提供 阳离子 、磷酸盐和能量，满足蓝藻生命活动过程中生理生化活动所需，使蓝藻具有抵御高温、高pH、 紫外线 和 营养盐 缺乏等环境胁迫的生理功能，提升其在不利环境中的生存能力 。
呼吸作用
在蓝藻的胞质膜和 类囊体 膜中都存在呼吸电子传递链，包含两种 还原剂 ，一种是 琥珀酸脱氢酶 催化 的以琥珀酸作为电子供体的呼吸链，一种是由呼吸链 配位化合物 1（NDH-1）和呼吸链复合物2（NDH-2）催化的以 还原型辅酶 Ⅱ（NADPH酶）作为电子供体的呼吸链。正常条件下，两种呼吸链同时发挥作用 。
固氮作用
所有异 细胞 蓝藻和许多非异细胞蓝藻都具有固氮能力，即将分子氮还原为氨。这个过程是由一种对氧极其敏感的酶——氮酶 催化 的。由于 光合作用 的氧进化和氧不稳定的氮酶活性是不相容的过程，因此已经实现了几种策略来允许生物体内的两种 代谢途径 。异 细胞 蓝藻进行空间分离，其中氮酶位于称为异细胞的特殊细胞中，而进化氧的光合作用仅限于营养细胞。在非异细胞的蓝藻中，两个过程的时间分离必须完成 。
在丝状非隔膜 蓝藻 中，蓝藻 毛囊 菌属是固定N 2 能力最强的海洋生物。据估计，它们的 固氮作用 约占全球天然固氮作用的50%。它们的固氮过程发生在温度为24～30°C的白天，但在夜间会因 固氮酶 的失活和降解而停止。当氮固定发生在分化 细胞 中时，这些 细胞 始终保持在3到20个左右的细胞簇中。N产物，如氨（NH 3 ）、铵（NH4 + ）或氨基酸谷氨酰胺，是N 2 还原的直接产物。随后通过 谷氨酰胺合成酶 /谷氨酰胺氧 谷氨酸 氨基 转移酶 （GS/GOGAT）反应合成谷氨酰胺和谷氨酸也需要1分子ATP 和 1分子NADPH+H + 形式的能量 。
用途
环境领域
蓝藻 本身具有很强的 吸附 重金属的能力，利用蓝藻基因工程技术，可用于改造重金属污染的土壤和水域并回收贵重金属离子，同时蓝藻还可以被用来降解农药，如： 鱼腥藻属 PCC7120可以降解卤代化合物林丹（ 六氯环己烷 ，六六六）；使用 合成生物学 和代谢工程方法，可以使蓝藻成为生产 生物燃料 的替代来源，因为它们的基因适应性、光合能力和对肥沃土地的不依赖性；蓝藻与土壤微生物、 地衣 （ Lichens ）、 苔藓植物 等植物类群一起与土壤结合形成的藻结皮，有助于保持土壤湿度，改良土壤，防风固沙 。
畜牧领域
固氮蓝藻可以将空气中游离的氮转化为蓝藻体内的有机氨，提高农产品产量，在热带水稻田中可固氮 1～70 千克 氮/公顷·年； 蓝藻 也是大多数水生动物直接或间接的饵料，随着工业的发展，蓝藻也成为许多家畜的饲料；蓝藻中的 微藻 产生的饲料材料由于其化学成分，对动物生长、健康状况和生理过程有益，并改善肉和蛋的质量和数量，可用作农场动物营养的饲料。同时可以降低动物胆固醇和提高免疫力，提高繁殖性能 。
经济价值
农用价值
利用有固氨作用的 藻类 固氮，可提高土壤的肥力。如 多变鱼腥藻 （ Anabacna variabilis ）和点形念珠藻（ Nostoc puncliforme ）有同化空气中氮的能力。稻田区的 蓝藻 固氮量，每亩高达1.7～6.7 千克 纯氮 ，在一季稻生长期内，固定的氮量相当于7.5～15千克左右的 硫酸铵 。
营养价值
21世纪的营养食品之一是 藻类 食品， 藻类植物 种类多，产量大。淡水藻中的 小球藻 含 蛋白质 50%，脂肪10～30%，其营养价值相当于 鸡蛋 的5倍， 花生仁 的2倍。而蓝藻含蛋白质类纤维和多种 微量元素 与 维生素 ，中部非洲湖泊中产的 螺旋藻属 等均含有20~50%的蛋白质。因而蓝藻是未来食品来源中最有发展前途的重要 藻类 之一 。
食用价值
蓝藻中的 雷公菌 （ Nostoc commune ）、 发菜 （ Nostoc flagelliforme ）等可以作为食材 。
研究价值
蓝藻这种最大的 光合作用 原核生物 群富含结构新颖和具有 生物活性 的化合物，其中一些已被用作治疗癌症和其他疾病的潜在药物。蓝藻提取物中 纳米颗粒 的合成方法会增加 药理学 活性。其中各种生物体、 藻类 、植物、细菌和其他一些生物产生的 生物合成 的银纳米颗粒（AgNPs）被用于医疗目的，因为来自蓝藻的 古菌 和某些 蛋白质 的生物活性化合物具有治疗多种传染病的潜力。蓝藻中的具有生物活性的化合物具有抗菌，抗氧化和抗癌性质将在未来的药物开发中对制药工业有益 。
危害
在美国，淡水中发生的蓝藻水华每年可以造成超过40亿美元的经济损失，主要体现在水生食品生产、娱乐、旅游以及 饮用水 供应等方面 ；1996年，巴西某 透析 诊所，有50名患者因食用被 藻毒素 污染的水而死亡；2002年7月， 威斯康星州 一个十几岁男孩在被蓝藻浮渣污染的池塘中游泳，暴露于 蓝藻 毒素约48小时后， 癫痫发作 ，死于 心力衰竭 ； 印度 曾发生了几起蓝藻水华事件，导致约1000亿美元的资本损失，约3亿公民的生活受到影响，蓝藻水华频率的增加也给印度政府和公共机构在饮用水供应方面带来了额外压力 ；除此之外，蓝藻曾在 肯尼亚 、 坦桑尼亚 和 乌干达 三个国家中暴发 。
蓝藻 在中国境内也曾造成了严重危害。2007年5月，中国太湖暴发了大规模 蓝藻 水华，导致 无锡市 200万人由于 微囊藻属 繁殖出现饮用水危机；2011年， 伊利湖 发生了创纪录的 蓝藻 水华，持续了5000多平方公里：2014年8月，伊利湖蓝藻暴发，导致 饮用水 中毒素浓度升高，威胁近50万人的饮用水安全川；2010～2018年，安徽省 巢湖 蓝藻水华发生规模总体呈上升趋势，其中2018年是巢湖蓝藻水华暴发的 拐点 ，2018年巢湖水华发生面积达到434km 2 ；近年来，位于 云南省 玉溪市 江川区 的 星云湖 出现蓝藻水华大规模的持续暴发 。
人体健康
蓝藻毒素根据其独特的 毒理学 作用进行分类，包括肝毒素、 神经毒素 、皮肤毒素和 细胞 毒素，主要由 微囊藻属 和 鱼腥藻属 产生。 蓝藻 毒素对人体具有慢性毒性，可导致 急性胃肠炎 、 呼吸道 不良反应、眼耳刺激、 皮疹 、口腔溃疡等疾病。此外， 藻类 毒素可抑制蛋白 磷酸酶 的合成，导致控制 细胞骨架 组织的信号 转导 过程中关键调节蛋白过度 磷酸化 ，高剂量蓝藻毒素可引起急性 肝损伤 、肝肿大、肝出血、 肝细胞 结构和功能丧失，甚至生物呼吸骤停 。被蓝藻水华产生味觉和气味化合物和毒素污染的水源会导致 饮用水 恶臭或难吃，并且毒素的存在在世界上造成了几次重大的饮用水危机 。
全球海洋、湖泊、河流、 潟湖 、溪流、水井和水库都报告了蓝藻造成的水污染， 太湖 和 伊利湖 西部盆地发生的 微囊藻属 大量毒性 披针粉 ，进一步产生 微囊藻素 ，分别影响了中国无锡和美国 俄亥俄州 的用水量 。
水生动物
在 蓝藻 大量繁殖期间，大量死去的蓝藻会沉入海底分解，消耗 氧气 ，降低水中的溶解氧（DO），从而影响水生动物的生存条件，导致部分鱼类、贝类和无脊椎动物消失，降低水生生态系统的 物种多样性 ，在蓝藻凋亡过程中，毒素、恶臭物质等次生 代谢产物 释放到水中，氨（NH4 + ）和 微囊藻毒素 （MCs）会同时增加，对 水生生物 造成急性或慢性不良影响 。
蓝藻毒素可直接或间接影响两个途径对水生动物繁殖性能产生危害。直接影响主要包括蓝藻毒素对水生动物成体性腺组织和 胚胎 的危害，间接影响则是通过影响水生 动物行为学 、“ 下丘脑 垂体 性腺” 轴而对水生动物繁殖性能产生毒性作用 。
水生植物
蓝藻水华对 水生植物 的光合活性有很强的抑制作用，导致叶片死亡，对 光合作用 产生不可逆的抑制作用。蓝藻长期高浓度聚集会遮蔽阳光、消耗 氧气 ，释放化感 化学 物质 和MC，导致沉水 植被 消失；蓝藻产生的解剖 毒素 a可引起水生菌群 氧化应激 反应紊乱；对水生植物有毒性作用，导致植物叶片变黄、抑制生长和根系形态改变 。
防治
物理法
调水稀释、 蓝藻 打捞、 黏土 絮凝 、机械混合法、超声法等物理方法可以有效减少氮磷含量，改善水体，从而治理蓝藻水华。其中机械混合法可破坏水体温 跃层 ，不利蓝藻水华的形成；可增氧，有利鱼类、底栖动物和高等 水生植物 生长；还可破坏水底的 厌氧 环境，抑制底泥释放磷、氨等营养物； 超声波 具有空化作用，会产生许多气泡，空化过程中蓝藻的 细胞分裂 被抑制， 光合作用 系统被损伤，塌陷气泡内的 水蒸气 分解，导致 细胞壁 被破坏 。
化学法
化学方法包括 化学药剂 法、 电化学 法、 光化学 降解法等措施，其中最常用的是化学药剂法（后两种方法的应用尚不普及），它主要利用 除草剂 、杀藻剂以及金属盐等，利用其强氧化能力破坏蓝藻的 细胞 壁，藻细胞裂解、死亡，或借助 絮凝 剂 的 水解 特性使蓝藻凝聚沉降，或通过金属离子抑制 藻类 的正常代谢及金属离子的絮凝作用来控制水华 藻类 的繁殖和除藻。常见的化学药剂包括 无机化合物 除藻剂： 硫酸铜 类、钾离子类、络合铜、 硫酸亚铁 、 硫酸铝钾 、 漂白粉 、 生石灰 、 聚合氯化铝 等 稀有元素 、臭氧等 氧化剂 ；有机除藻剂：溴类杀藻剂、胺类杀藻剂、除草剂、抗生素等 。其中很多媒介对水体会造成一定污染 。如：DBP浓度超过一定范围（≥8mgL）时，对 铜锈微囊藻 具有一定的抑制效果网。采用 化学试剂 虽然能快速杀灭蓝藻，但也有其弊端，容易破坏水体功能，而且对蓝藻之外的有益藻产生影响，最重要的是不能彻底根除蓝藻水华 。
生物法
生物法除藻技术，是人为完善或者创造生物链或生物网，利用生态系统的 捕食 、拮抗关系，达到抑藻、杀藻的目的。鱼类、 浮游动物 、水生植物、细菌、病毒、真菌通过感染、捕食或产生杀藻化合物对蓝藻产生不利影响 。可使用噬藻体（溶藻病毒）、溶藻细菌、溶藻真菌、原生动物和 放线菌 5类微生物溶解吞噬蓝藻。微生物制剂控藻方法适合在水华发生初期使用，能在短期内控制 藻类 生物量，并减少二次污染 。除此一些高等水生植物既与蓝藻竞争营养物质，又能分泌产生植化相克（异种克生）物质抑制浮游植物生长。例如水剑叶释放的植化相克物质能抑制有毒和无毒的微囊藻的生长 。
代表物种
鱼腥藻 （ Anabaena azollae ）和 颤藻 （ Oscillatoria ）是环境中最常见的藻类， 鱼腥藻属 具有很高的经济价值，而颤藻会对环境造成严重的 蓝藻 水华 。除此，在生活中比较常见的食用蓝藻是 发菜 （ Nostoc commune flagelliforme ） ，同时发菜也具有重要的经济和生态价值 ，故此处对以上 藻类 进行介绍。
鱼腥藻
鱼腥藻（ Anabaena azollae ）属于蓝藻门 蓝藻纲 念珠藻目 （Nostocales） 念珠藻科 （Nostocaceae）鱼腥藻属（ Anabaena ） 。固氮鱼腥藻由营养 细胞 与异形细胞构成。营养细胞的 原生质 体均匀或具有颗粒，内部充满许多伪空胞，能进行类似于 维管植物 的 光合作用 ，发挥 固碳功能 ； 幽灵螳螂 胞与营养细胞形态相同，一条藻丝上通常有多个异形胞，单个间生 。水稻在接种固氮 鱼腥藻属 后身苗茁壮、根系发达、植株中叶绿素和氨含量均有所增加。秧苗移植后返青快，分蘖力强，稻谷产量平均增产7~10%。固氨蓝藻作为生物肥源在中国南方一些稻田的应用获得了增产效果和可观的经济效益。利用鱼腥藻提取液浸种并在苗期进行叶面喷施的方法可促进水稻生长并提高产量。因此，也可在 北方地区 推广应用。而且应用于水稻时有不需增加额外工时（种子本身要浸种，苗床要喷水）的优点，且成本低 。
颤藻
颤藻（ Oscillatoria ）作为一种多细胞单列丝状体蓝藻，属于蓝藻门 蓝藻纲 颤藻 目（Oscillatoriales） 颤藻科 （Oscillatoriaceae） 。 颤藻属 藻 细胞 主要呈单生或在岩壁、大型藻团、珊瑚、 海草 或 沉积物 等基质表面附着聚团繁殖，不分枝或生成假分枝，藻细胞可以有效利用水体中的营养元素，也可从大气中固氮。无 幽灵螳螂 胞，多以较长藻丝断裂成不同长度的藻殖段进行繁殖。自20世纪九十年代初起有关 颤藻 爆发的报道便层出不穷：2007年12月～2008年3月中旬，重庆双龙湖部分水体出现蓝藻水华，其中阿氏颤藻（O.agardhii Gorn）占蓝藻水华的95%；2015年有报道称，在一座位于朱卡（ 泰国 西南部地区港市）的爆发水华的水库中，总藻细胞密度的95%都是颤藻细胞。颤藻在生长过程中还会持续向水体中释放各种异味物质，主要为 土臭素 和二甲基异茨醇 。
发菜
发菜（ Nostoc commune flagelliforme ），即发状念珠藻，属于蓝藻门 蓝藻纲 念珠藻目 念珠藻科 念珠藻属（ Nostoc ） ，耐干燥丝状陆生蓝藻，分布在中国西部和西北部的干旱、半干早 荒漠草原 地区。发莱藻体是由包埋在胶质鞘内的无数念珠状营养 细胞 及异形胞组成的复合体。发菜含有人体健康所必需的八种氨基酸，是生态系统的 先锋物种 ，参与沙漠生物土壤结皮的形成，因此具有重要的经济和生态价值。在旱地生态系统中， 发菜 通常面临 周期性 的复水和脱水变化，从而进化出独特的耐旱机制，对干旱环境具有高度的生态适应性，可以在极度干燥的环境中存活数十年，复水后迅速恢复生理和代谢活动 。