桡足类

节肢动物门甲壳亚门桡足亚纲动物

桡足类( 桡脚类 ),为 甲壳亚门 、桡足亚纲中的低等甲壳动物。 桡足类,约有10目130科13000种,其中约有2800种生活在淡水,其他均为海生。 一般长1~4毫米,由16~17个体节组成,由于愈合,一般不超过11节。身体分为 前体 部和后体部,其间有一活动关节。前体部较为宽大,包括头部和胸部。头部一般由6个头节与第一胸节(或第一、二胸节)愈合而成。

大部分桡足类生活在海洋中,也有一些生长在咸淡水中,还有不少种类生活在各种各样类型的淡水中,如湖泊、水库、河流、池塘、沟渠及沼泽里,甚至在地下水中也有大量种类分布。尚有少数种类生活于 热带植物 的叶腋或石面 苔藓植物 丛的水体中。

桡足类种类多、数量大、分布广,在 浮游动物 中占据着最重要的位置,是水域食物链中的一个重要环节。有些可作为某些鱼类或无脊椎动物的良好食料;有些种类可吞噬鱼卵和鱼苗,为鱼苗的敌害;还有一些种类是 寄生 植物病原线虫 的中间宿主,成为 寄生虫病 的传播媒介。

分类

桡足类,约有10目130科13000种,其中约有2800种生活在淡水,其他均为海生。 颚足纲由桡足类等合并组成。根据Martin和Davis(2001)意见,可将颚足纲分为6个亚纲,其中就有 桡脚类 (Copepoda)。有一类是由 德国 动物学家Hensenin在 北海 发现,并将其归入桡足类。此后Hansen(1899)进行了详细描述,并将其命名为“Y-幼体”,也被称为“Hensen幼体”。显著特征是有一片较大头盾,表面为网络状的刻面,故名。幼体包括5期无节幼体和1期 金星 幼体,金星幼体与 蔓足类 金星幼体相似。

特征

桡足类身体一般长1~4毫米,由16~17个体节组成,由于愈合,一般不超过11节。身体分为 前体 部和后体部,其间有一活动关节。前体部较为宽大,包括头部和胸部。头部一般由6个头节与第一胸节(或第一、二胸节)愈合而成。背面有1个单眼或1对 晶体 。其腹面有6对附肢。胸部有3~5个自由体节,各有1对 胸足 ,第五对胸足有显著雌、雄区别。后体部(又称腹部)较短小,由3~5节组成。 雌性 第一、二节愈合, 雄性 第一腹节为生殖节。末节最小,因具肛门,称为肛节,其末端有1对尾叉。

分布

分布范围

桡足类在海水、淡水水域均有分布。

栖息环境

大部分桡足类生活在海洋中,也有一些生长在咸淡水中,还有不少种类生活在各种各样类型的淡水中,如湖泊、水库、河流、池塘、沟渠及沼泽里,甚至在地下水中也有大量种类分布。尚有少数种类生活于 热带植物 的叶腋或石面 苔藓植物 丛的水体中。

习性

根据桡足类摄食的饵料类型,其食性可分为三类:草食性,即以浮游植物为食。许多哲 水蚤 属于这一类型,常是培养的对象,如华哲水蚤( Sinocalanus )等;肉食性,以摄食小型动物为主。大多数 剑水蚤属 如长腹剑水蚤( Oithona )等,属于这一类型;杂食性,既食浮游植物,又食小型动物、有机碎屑。哲水蚤和猛水蚤的很多种类属这一食性,如 纺锤 水蚤、虎斑猛水蚤等是较理想的培养对象。根据桡足类的摄食方式,其食性又可分为滤食型、 捕食 型和兼食型三类。大多数哲水蚤是以滤食方式取食,细菌、单细胞藻、原生动物以及有机碎屑均可被滤食。大多数剑 水蚤 类、部分哲水蚤如歪水蚤科(Rortanidae)和角水蚤科(Pontellidae)属捕食种类,小型桡足类、原生动物、 甲壳亚门 无节幼体和 萼花臂尾轮虫 等均可被捕食。兼食型桡足类有滤食和主动捕食的能力.如 克氏鿕 纺锤水蚤在 微藻 丰富时以滤食方式摄食,当 藻类 贫乏时则捕食小型 浮游动物 。有些桡足类的食性随发育阶段和环境条件的改变而改变;而且大都有食物选择现象。桡足类可依靠 化学 感受器、光感受器或机械振动感受器,对食物进行品质、形态和粒度大小的选择或主动寻食。培养桡足类的饵料,除上述外,还有 面包酵母 、大型海藻(粉碎)、鱼、虾用的配合饵料、面粉、 酱油 糟、鸡粪等。

生长繁殖

生殖

交配

桡足类雌雄异体,行两性生殖,生活史中无世代交替现象。雌体一般在桡足幼体V期蜕皮不久便与雄体交配,交配时雄体将精荚递挂在 雌性 生殖孔上(哲 水蚤 类)或黏附于雌体纳精囊上( 剑水蚤属 类),精子由精荚(spermatophore)进入雌体纳精囊(spermatheca)内,使卵从输卵管排出时 受精卵 。一般一个雌体只带一个精荚,也有二三个或更多的。交配抱游时间一般为数小时,长的可达1d(如虎斑猛水蚤,25℃下)。 雄性 的寿命短,交配后不久雄体死亡。雄体较少见。但一般多是一次交配,雌体多次产卵。例如,一个伪哲水蚤( Pseudocalanus sp. )的精荚内约有350个精子,足够一个1.1mm的雌体一生中受精用 (约产10次,每次约35粒)。

产卵

雌体交配后便开始产卵,产卵形式可分三类:产游离卵于海水中,大多数哲 水蚤 类都是这样;形成卵囊,即产卵时输卵管分泌物形成一个明显的外膜,把产出的卵群包围起来附着在体外, 剑水蚤属 、猛水蚤和少数哲水蚤类属这种形式;还有些桡足类,如拟哲水蚤( Paracalanus )产黏性卵,把卵黏附在 胸足 上。一个雌体经交配后可连续产卵。如猛水蚤( Harpacticus 阴暗蝠蚤 )雌体能产14批次的可育卵。雌体产卵的持续时间因种不同,双齿许水蚤可持续产卵90d,克劳氏 纺锤 水蚤[ Acartia clausi Giesbrecht],18~40d。产卵量随个体大小和年龄而变化,也受水温、饵料等环境因子的影响。 卵 受精卵 后经1~2d的胚胎发育孵出无节幼体,并开始幼体发育。幼体发育分为无节幼体期(nauplius stage)和 桡脚类 幼体期(copepodite stage)。无节幼体呈卵圆形,不分节,通常0.1~0.5mm,有口,具3对附肢和1个单眼。经6次蜕皮,分为6期(依次以NⅠ、NⅡ、NⅢ,…NⅣ表示),也有只5期或4期的。一般前三期以卵黄作内源性营养,NIV期肛门开口,开始摄食。桡足幼体一开始出现体节,初具成体的外形特征,只是体型较小,体节和胸足数较少,此期间蜕皮5次,分为5期(以CⅠ、CⅡ,...CV表示)。到CV期已可区分雌雄。CV蜕皮后,性成熟,变为成体。

发育

桡足类在发育过程中有三个对环境变化敏感的时期,易死亡:从 受精卵 发育到NⅠ期;从NⅢ期 变态 至NⅣ期(营养转换期);从NⅣ期变态为CⅠ期。对此在培养时应加强管理。桡足类的发育速度因种而异,同时也受温度、饵料等因素的影响。Uye(1980)报道克氏 纺锤 水蚤 和斯氏纺锤水蚤( Acartia steueri )在15℃下由受精卵发育至成体的时间分别是23d和35d(魏玉昌,1987)。鼻锚哲水蚤[ Rhincalanus nasutus Giesbrecht]以布氏双尾藻[ Ditylum brightwellii (West)Grun]为饵,从NⅠ发育至成体的时间15℃时22d,10℃时47d;而以海链藻( Thalassiosira fluviatillis )为饵,发育慢,15℃时35d,10℃时53d。

休眠卵

当环境不良时,桡足类也产生休眠卵。其卵大都为沉性卵,混在底部沉渣中,有些种类的休眠卵也可是悬浮性的。有实验证明: 克氏鿕 纺锤 水蚤 的悬浮卵在10℃下保存7个月后,仍可保持70%的孵化率,具有耐低温的能力;卵的孵化可因过高或过低的温、盐度、缺氧、黑暗等而受到抑制,但在环境条件恢复正常后即时可孵化,故属于突发卵(subitaneous eggs)。钳状歪水蚤[ Tortanus forcipatus (Giesbrecht)]的悬浮卵则有两种类型:夏型卵和秋型卵。二者在采集时的孵化率和低温保存后的孵化率有很大差异:秋型卵采集时孵化率很低,不到20%,但经过8~9℃冷藏30d以上,孵化率提高,超过80%;相反,夏型卵在采集时孵化率达100%,但经冷藏保存后孵化率迅速下降。这说明秋型卵是在其原有状态下不能直接孵化,需经低温处理之后才开始发育的休眠卵,而夏型卵则是突发卵。因此,开发利用休眠卵很有必要,应加强对桡足类休眠卵形成的机制、卵的采收、保存以及最适孵化条件的研究,以实现休眠卵的大量储存应用。在大量培养桡足类时,可用休眠卵作培养的种源,也可用其孵出的幼体直接作鱼、虾、蟹类种苗的饵料。

人工培养

桡足类的培养尤其是生产性大量培养时,应首先把握好以下环节:

水质控制

培养用水必须新鲜;最好用未污染的外海水并严格过滤。培养中为避免代谢废物的积累和细菌的过量繁殖,应经常换水,必要时加抗生素(如 苄青霉素 , 链霉素 一般用量为6.5mg/L)。经常搅拌或弱 充气 亦有益于保持水中含氧量。

种源的准备

所要培养的桡足类,除应具备前述的几个条件,最好选用当地的优势种更易培养成功。另外,从天然水域采回的种源,往往不能很快适应人工培养环境,需先进行一段时间的驯养过渡。

饵料供应

尽管滤食型和杂食型桡足类可摄食多种类型的饵料,但因各类饵料的可获得性、可消化性和化学成分的不同而表现出不同的营养价值和饵料效果。用多种 微藻 混合作饵比只用一种效果好;同种桡足类用不同藻种培养,繁殖力明显不同;用无 细胞壁 的、有色素的微藻作饵效果更好。选用 细胞 大小不同的藻供给不同 龄期 的桡足类,更有利于桡足类的发育。此外,还应注意饲料用量,过多、过少均不利于桡足类的生长繁殖。

生态模拟

海洋桡足类生活在不停运动的大水体里,而人工培养往往是在较小的静水环境,这种重大变化带来了不利于桡足类生存或繁殖的诸多问题。例如,培养水体中的饲料往往分布不均、代谢产物增加、残饵及粪便积累、有害细菌大量繁生等,均危及桡足类的生存。通过向水中适量 充气 或缓慢而连续的搅拌,使培养水体处于动态,可在一定程度上缓解上述问题。

适度间收

当桡足类繁殖到较高密度时,需及时进行部分采收。但应注意间收率,以不影响桡足类的繁殖和持续培养为准。日本虎斑猛水蚤大量培养的密度达20个/ml时,每天采收6%是适当的。

生态作用

桡足类的种类多、数量大、分布广,是海洋次级产量的主要贡献者,也是 海洋食物网 中单 细胞 藻类 和鱼类之间必不可少的中间“桥梁”,又是寻找渔场的良好标志。 有些可作为某些鱼类或无脊椎动物的良好食料;有些种类可吞噬鱼卵和鱼苗,为鱼苗的敌害;还有一些种类是 寄生 植物病原线虫 的中间宿主,成为 寄生虫病 的传播媒介。

用途与危害

产业

桡足类,种类多、数量大、分布广,营养丰富,如哲 水蚤 干物质中 蛋白质 占80%,且含有20多种人类和动物所必需的氨基酸。再如虎斑猛水蚤( Tigriopus )和 纺锤 水蚤( Acartia )富含20:5ω3和22:6ω3高度不 饱和脂肪酸 。这类 脂肪酸 是鱼、虾类保持健康、促进迅速增长所必需的。因此,近年来已引起人们的关注,并大规模连续培养研究。 日本 已用大型水池(容量40吨和200吨水)投喂 面包酵母 ,大量培养虎斑猛水蚤用作 真鲷 仔鱼的饵料。浮游桡足类 渔业 ,在 挪威 沿海已有20多年的历史。那里的飞马哲水蚤( Calanus finmarchicus )年渔获量20—50吨。有时一网可捕捞数百 千克 ,作为鲑鳟幼鱼的饵料。羽哲水蚤( C.plumchrus )在 加拿大 的弗雷塞河口和 北海道 沿岸已渔捞多年。日本于1965年前后,开始用浮游生物网大量采集天然浮游桡足类(主要是 纺锤 水蚤 和拟哲水蚤( Paracalanus )的桡足幼体)喂养真鲷仔苗种。1966年前后,利用 浮游动物 的趋光性,在网箱内点灯诱集桡足类等浮游动物进入放养 真鲷 仔鱼的网箱内,或把灯光诱集的桡足类用水泵采集后投喂两种方法养鲷。

危害

桡足类中的一些种类可吞噬鱼卵和鱼苗,为鱼苗的敌害;还有一些种类是 寄生 植物病原线虫 的中间宿主,成为 寄生虫病 的传播媒介。 当水温高于18℃时, 刺参科 各个发育阶段,皆可受到桡足类的攻击。尤其稚参和幼参阶段的个体易于受到猛 水蚤 的攻击。稚参受到猛水蚤的攻击后,体表出现伤损,进而继发感染和溃疡,最终导致稚参和幼参解体、骨片脱落而死亡。猛水蚤大量繁殖时,稚参在短时间内数量会剧减,尤其是0.2~0.5mm的稚参,死亡率较高。

代表物种

许水蚤

许水蚤( Schmackeria )在中国分布较广,北从 黄河口生态旅游区 至 青岛市 沿岸,南到 福建省 、 广东省 两省沿岸。是近岸河口区半咸水种,适于15‰~25‰的海水中生长、繁殖,易于培养。雌雄异体, 雌性 卵囊一对,左右对称。为一次交配多次生殖的类型。生殖的适温范围在21~30℃,适宜盐度为25‰。抱卵量30粒左右,有的达40粒以上。生殖周期长短与水温有关,水温在28.3℃时为9天;25℃时为12天;20.8℃时20天;水温在18℃以下,则可延续到25天或更长。水温在25~30℃时,每隔4天生殖一次。幼体从卵囊排出后,亲体当天即再抱卵。一个雌体可连续抱卵7次,多的9次。雌雄交配时间一次达数小时,有的可持续到1天以上。当水温平均29.5℃时,从交配到抱卵孵化出幼体,约经4天左右。 受精卵 在育卵囊内先后发育孵化成幼体,所以幼体是分批排放的。

克氏纺锤水蚤

克氏纺锤水蚤( A.clausi Giesbrecht)为近岸种,栖息于 温带 沿岸表层,有时进入低盐河口区。在中国广泛分布于 渤海 和 黄海 ,春夏季较多。在15~20℃条件下,用单鞭 金藻 和等鞭金藻混合投喂。最长生存天数为37~75天;一尾总产卵量为290~405粒;产卵持续日数为18~40天,每尾雌体每天平均产卵量为10.6~16.9粒。在15℃条件下的生存天数、一尾总产卵量、产卵持续日数均高于在20℃条件下,而每尾每天平均产卵量,20℃的高于15℃。在适宜水温条件下,孵化后至产卵所需时间为14~17天;饵料密度高,成熟呈提早趋势。

参考资料

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