恐爪龙

恐爪龙（学名：Deinonychus）是驰龙科恐龙的一属，模式种为平衡恐爪龙（D. antirrhopus），种名antirrhopus意为"平衡"，取自于奥斯特伦姆对于尾巴功能的假设，是从恐爪龙向鸟类过渡的一类物种，是生物进化（由爬行纲向鸟类）的有力依据。

物种简介

说起科学家发现，在白坚纪时期有一种产在蒙古的恐爪龙才是最可怕、最有杀伤力的食肉恐龙。恐爪龙身体较小，站起来才有1米高，身体全长也不过2.5米。大概只有小马驹那么大小。可是它捕食的手段和方法比起笨重的霸王龙则是高明多了。恐爪龙在捕食时，动作异常敏捷，常常跃到猎物身上，以迅雷不及掩耳之势划破对方颈部，用单个形如镰刀状的利爪掏挖猎物内脏。它这些动作完成得十分迅速有力，以致对方还未明白是怎么一回事，已成为它的美餐了。

恐爪龙的前肢有三个长利爪，腕部比别的肉食龙更灵活。它用前肢抱住对方，而利爪则掏挖内脏，撕裂皮肉。按它的灵活快速以及奇特的杀伤力来看，科学家认为，它才是白圣纪时食植物恐龙的最危险，最凶恶的的敌人。

模式种

模式种为平衡恐爪龙（ D.antirrhopus ），种名 antirrhopus 意为“平衡”，取自于奥斯特伦姆对于尾巴功能的假设。就像其他的驰龙科，恐爪龙的尾巴有者一连串的长骨突与骨化肌腱。这种结构使恐爪龙的尾巴硬挺，可提供更好的平衡及转弯能力。但是一个蒙古迅猛龙的标本（编号 IGM 100/986 ），尾巴是往后弯曲、呈S状，而且关节未脱落。这个发现显示尾巴可以侧弯，并有一定的灵活性。

争议

古生物学家约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）于1960年代末期的恐爪龙研究有突破性的影响，引发恐龙究竟是否为恒温动物的争论，这个改变称为恐龙文艺复兴。在这之前，一般大众认为恐龙是巨大、行动缓慢的爬行动物。奥斯特伦姆根据恐爪龙的小型体型、类似鸵鸟的二足步态、与地面平行的尾巴，以及大型、镰刀状的第二趾爪，提出恐爪龙是灵活、行动敏捷的猎食动物。

发现地

恐爪龙的化石发现于美国蒙大拿州、怀俄明州的Cloverly组，以及俄克拉何马州的鹿角组。此外，在马里兰州大西洋沿岸平原地带的波多马克组，发现了一些可能属于恐爪龙的牙齿，年代为阿普第阶。

在Cloverly组及鹿角组发现的恐爪龙化石与鸟脚亚目腱龙的化石位置接近。根据与腱龙属化石一同被发现的牙齿标本，显示这些恐爪龙正在猎食这只腱龙，或是恐爪龙正在食用腱龙的尸体。

描述

根据恐爪龙的最大型标本，恐爪龙的体型可达3.4米，头颅骨最大可达41厘米长，臀部高度为0.87米，而体重最高可达73公斤。它的头颅骨有强壮的颌部，有约60根弯曲、剑形的牙齿。奥斯特伦姆最初将恐爪龙的不完全颅骨，重建成三角形、宽广的头部，类似异特龙。在发现更多、更完整的恐爪龙与其近亲的化石后，显示恐爪龙的上腭部较呈拱形，口鼻部较狭窄，颧骨宽广，使头部看起来较为立体，与奥斯特伦姆的重建不同。恐爪龙颅骨与伶盗龙不同，头顶较坚固，类似驰龙；伶盗龙的鼻部上侧往下凹，这点与恐爪龙不同。头颅骨及下颌都有洞孔，可减轻头部重量，而恐爪龙的眶前孔是特别的大。按头颅骨来推算，眼睛主要是向两侧的。共同点就像其他的驰龙科，恐爪龙有大型手掌与三根手指。第一指最短，而第二指最长。每只后肢的第二趾都有镰刀状的趾爪，长度约13厘米，有可能是作为捕猎动物。它可以先向前戳刺，并向下割来撕破猎物。相对于恐爪龙的体型，这些趾爪来的相当地大。恐爪龙的身体是靠尾巴脊骨及人字骨，在高速转向时来维持稳定及平衡。

分类

恐爪龙是最著名的驰龙科恐龙之一，且是迅猛龙的近亲，迅猛龙的体型较小，生存于上白垩纪的蒙古。它们的都属于伶盗龙亚科，这个亚科最初是由瑞钦·巴思钵（RinchenBarsbold）于1983年所提出，而当时只有单一的迅猛龙属。后来菲力·柯尔（PhilCurrie）将大部分的驰龙科都放在这亚科中。生存于上白垩纪蒙古的白魔龙，以及同时代在北美洲的蜥鸟盗龙都可能是恐爪龙的近亲，但后者因化石较少而难以分类。迅猛龙及其近亲都是使用第二趾爪作为猎杀工具，而不像驰龙属是以厚实的头颅骨来作为武器。驰龙科与伤齿龙科共同组成恐爪龙类，是鸟类的姊妹分类单元。在种系发生学上，恐爪龙下目代表了一群不属于鸟类，却与鸟类是近亲的恐龙。

河北发现世界最古老恐爪龙类足迹

2009年12月12日，中美古生物学者在我国河北省赤城县土城子组地层发现了一批珍贵的恐爪龙类足迹。据悉，这批足迹不仅是世界上最古老的恐爪龙类足迹，也是迄今发现的最小的恐爪龙类足迹。

由中国地质科学院地质研究所研究人员邢立达和犹他州迪克西州立学院教授杰瑞德等完成的研究将发表在12月出版的《古生物学报》上。据邢立达介绍，这批足迹被命名为中国猛龙足迹，为新属新种。

据邢立达介绍，这批足迹被命名为中国猛龙足迹，为新属新种，属名赠与中国航空工业集团有限公司研制的歼－10“猛龙”战斗机。足迹发现于赤城县凤凰山一带，这里有多处恐龙足迹化石点，此次中美学者发现的足迹就位于其中最边缘的一处化石点。

“这里大多数化石点属于冀北― 辽西地区非常常见的三趾型的似鹬龙足迹。

在一次考察中，队员意外在山腰发现了4个连续的小足迹，足迹非常小，长仅约6厘米。更独特的是，这批小足迹竟然只有两根趾头。” 邢立达说，“考察队员马上意识到这是移动图片一个非常难得的发现。”

据介绍，中国猛龙足迹所属的恐爪龙类足迹在世界上的发现非常少，目前仅有我国山东省的山东驰龙属足迹、四川省的四川伶盗龙足迹、韩国的哈曼驰龙型足迹等。这些足迹都发现在早白垩纪，其中最小的约10厘米，多数则是26厘米以上。中国猛龙足迹发现在距今1.3亿至1.4亿年的侏罗－白垩纪界线内，不仅成为这个家族中最古老的成员，而且还是最小的。此外，其他地区也有不同时期的恐爪龙类足迹发现：伊朗北部的形成于中侏罗世地层，龙岩市的属于晚白垩世。

科学家介绍，恐爪龙类恐龙包括了伶盗龙类与伤齿龙科，这类恐龙的共通之处就是它们都长着大型的、弹簧刀般的第Ⅱ脚趾，这是它们捕猎的“杀手锏”。有趣的是，该第Ⅱ脚趾在恐龙平时行走时并不与地面接触，于是就留下了两趾型的足迹，这些足迹统称恐爪龙类足迹。

更重要的是，此次发现还为“恐龙演化为鸟”这个备受瞩目的研究课题提供了一个佐证。据介绍，恐爪龙类所属的近鸟类被视为与鸟类亲缘关系最近的恐龙类群，它们应是驰龙科、恐爪龙类、鸟类的最近的共同祖先。

“我们推断此次发现的中国猛龙体长约为65厘米，这非常接近于此前有科学家提出的近鸟类祖先的体形。” 邢立达说，“足迹的出现也说明恐爪龙类早在距今1.2亿年之前便出现在该地区，把这类恐龙的生存年代一下子提前了2000万年。”

蛋化石

2000年，从正模标本周遭石块鉴定出来的恐爪龙蛋，可让研究人员与其他兽脚亚目的蛋结构、巢穴及繁殖作出比较。在2006年，Tinner与马克维奇评估这些蛋壳标本的时候，他们提出不同的假设，例如驰龙科是吃蛋的，或者蛋碎片与该只恐爪龙是碰巧在一起的。因为这些蛋壳是在恐爪龙的腹肋与前肢之间，并非是在胃部之内，故这些蛋并非它们的食物。而根据蛋壳的挤压与破碎状况，可推论蛋是完整埋入土中的，而在化石化的过程中破裂。另外，由于蛋周围的骨骼并非分散或分开的，反而是与在生时差不多的姿势，可见这个位点在化石化期间并没有受到影响，故巧合之说亦不成立。事实上，腹肋通常很难发现保持天然状态的，可见这些蛋是在埋葬时就在恐爪龙的腹下。这可能是恐爪龙的孵蛋或筑巢行为，像伤齿龙科或偷蛋龙科；或是该恐爪龙死时，蛋仍在输卵管之中。

根据这些蛋的微结构，发现它们是属于兽脚亚目，因为它们有着其他兽脚亚目蛋的特征，并与鸟臀目及蜥脚下目蛋的不同。与其他手盗龙类比较，这些蛋化石较像窃蛋龙科的蛋，而非伤齿龙科的蛋。虽然该蛋经已碎裂，而很难评估其大小，但Tinner与马克维奇根据蛋所经过的骨盆腔，推测出蛋的直径约为7厘米。这个大小与最大的葬火龙蛋的直径7.2厘米接近。而葬火龙与恐爪龙的体型接近，支持了蛋的估计值。再者，葬火龙蛋壳及恐爪龙蛋壳厚度差不多完全一致，由于蛋壳厚度影响着蛋的体积，故此有指它们蛋的大小是完全一样的。

形态特征

恐爪龙属（学名： Deinonychus ）是驰龙科恐龙的一属，身长约3.4米，生活于下白垩纪的阿普第阶中期至阿尔布阶早期，距今约1亿1500万-1亿800万年前。它的学名是来自古希腊文的“ δεινος ”（意为“恐怖”）及“ ονυξ/ονυχος ”（意为“爪”），因为它的后肢第二趾上有非常大，呈镰刀状的趾爪，在行走时第二趾可能会缩起，仅使用第三、第四趾行走。一般认为恐爪龙会用其镰刀爪来割伤猎物，但就迅猛龙重建模型的测试显示这爪作刺戳之用，而非割划。

奥斯特伦姆估计这个第二趾爪有12厘米长。

古生物学家约翰·奥斯特伦姆（JohnOstrom）在1960年代末期的恐爪龙研究有突破性的影响。

物种对比

正模标本

恐爪龙的正模标本（编号 YPM5205 ）有个大幅弯曲的第二趾爪，奥斯特伦姆研究鳄鱼、鸟类的趾爪，发现主龙类的趾爪具有角质鞘，所以趾爪的实际体积较大。奥斯特伦姆估计这个第二趾爪有12厘米长。

化石归属

恐爪龙的化石发现于美国蒙大拿州与怀俄明州的Cloverly组，以及俄克拉何马州的鹿角组。Cloverly组的地质年代为白垩纪早期的阿普第阶晚期至阿尔布阶早期，距今约1亿1500万-1亿800万年前。此外，马里兰州大西洋沿岸平原地带的波多马克组，发现了一些可能属于恐爪龙的牙齿，年代为阿普第阶。

发现命名

恐爪龙的第一副化石，是于1931年由巴纳姆·布郎（BarnumBrown）所带领的队伍在蒙大拿州南部的Cloverly组发现。布郎当时主要是想发掘并处理腱龙属的遗骸，但在他交予美国自然历史博物馆的1931年报告中，指出发现了一小型的肉食性恐龙，发现位置接近腱龙化石，但因陷在石灰岩而难以作清洁处理。他非正式地将之命名为"Daptosaurus"，并准备描述及展示其骨骼，但他却没有完成。另外，布朗将一个恐爪龙的牙齿，与另一种较小型兽脚类恐龙的骨骸混淆在一起，并非正式命名为" Megadontosaurus "。

约30年后，从1964年8月开始，古生物学家约翰·奥斯特伦姆（JohnOstrom）率领一个耶鲁大学皮博迪自然史博物馆的挖掘团队，在其后的两年内发现了超过1000个骨头，来自于至少三个个体。因为很难判断这些化石的正确位置，所以恐爪龙的正模标本（编号 YPM5205 ）只限于完整的左足部，与部分的右足部，但都确定属于同一个体。其他标本则在耶鲁大学的皮博迪自然史博物馆区分、标示成50个不同的项目。

在接下来几年，奥斯特伦姆及格兰特·迈耶（GrantE.Meyer）研究这些新发现化石，以及布朗所命名的"Daptosaurus"化石，发现它们是同种生物，并于1969年以平衡恐爪龙（ Deinonychusantirrhopus ）发表了他们的发现。种名 antirrhopus 意为“平衡”，指的是它们坚挺尾巴的可能用途。奥斯特伦姆同时重新检验布朗所命名的"Megadontosauru"，他发现那只牙齿是属于恐爪龙，而骨骼则是来自另一类动物。他在1970年，将骨骼部分命名为小猎龙。

虽然在1969年发现大量的恐爪龙化石，但许多重要部位的骨头并没有发现，剩下的难以确认。这些化石包含少数眼眶后颅骨，没有股骨、没有荐骨、没有叉骨或胸骨、也没有脊椎，以及一个被奥斯特伦姆认为是鸟喙骨的小型碎片。奥斯特伦姆将恐爪龙重建成具有独特的骨盆，耻骨呈梯形且平坦，与坐骨长度一样。

影响

奥斯特伦姆在1969年的恐爪龙研究，被认为是20世纪中期最重要的恐龙发现。因为这个新发现的活跃、敏捷恐龙，改变了很多关于恐龙的科学研究，以及一般大众对恐龙的认知，且开启了对恐龙可能是温血动物的辩论。这个认知的变化称为恐龙文艺复兴。几年后，奥斯特伦姆发现了恐爪龙与鸟类的手掌的相似性，使他认为鸟类是从恐龙所演化而来。三十年后，这个观念几乎是被普遍地接受。

还没有发现恐爪龙具有羽毛的证据。但某些驰龙科化石已发现有羽毛的直接与间接证据，显示这个演化支普遍具有羽毛。生存年代较早、较为原始的小盗龙属，已有多个标本被发现具有羽毛痕迹，羽毛形态已经相当类似现代鸟类。另一种在中国发现的中国鸟龙属，化石也被发现有像羽毛的结构，其特征显示它们较恐爪龙更为原始，其生存年份也早于恐爪龙。在2007年，恐爪龙的近亲迅猛龙被发现前肢具有羽茎瘤。现代的鸟类也具有羽茎瘤，是羽毛的附着处。这个发现显示伶盗龙也具有羽毛。在其他兽脚亚目中，如尾羽龙属、鸟面龙、北票龙属及帝龙属，也有发现羽毛的轮廓，根据亲缘分支分类法的位置，更令人相信所有驰龙科都是有羽毛的。菲力·森特（PhilSenter）在进行恐爪龙、斑比盗龙的前肢活动范围研究时，提出驰龙类可能都具有飞羽。

栖息环境

地质学证据显示恐爪龙栖息于泛滥平原或沼泽。Cloverly组及鹿角组的古生态环境包含有森林、三角洲及潟湖，并类似今日的路易斯安那州。其他同时期的恐龙包括有草食性的蜥结龙属、鸟脚下目的西风龙属及腱龙属。恐爪龙的生态系统亦包括了巨大兽脚亚目的高棘龙、蜥脚下目的波塞东龙属、棱角鳞鳄属、以及雀鳝目的 Lepisosteus 。如果马里兰州所发现的牙齿是属于恐爪龙的，恐爪龙在当地与星牙龙属、伤龙、孔牙龙（只发现牙齿）等恐龙共同生存。

生活习性

在Cloverly组，常在腱龙化石的附近发现恐爪龙的牙齿。而在其中两个采石场，已发现相当完整的恐爪龙化石，就位在腱龙化石的附近。第一个是蒙大拿州 Cloverly组的耶鲁采石场，发现过四个恐爪龙的成年个体与一个幼年个体，以及众多的牙齿。基于在同一位点发现大量恐爪龙的骨骼，且在腱龙属的附近发现恐爪龙的牙齿，估计恐爪龙是猎食腱龙的。奥斯特伦姆与德斯蒙德·麦斯威尔（W.DesmondMaxwell）更以此推断恐爪龙是成群生活及猎食的。第二个采石场则位在俄克拉何马州的鹿角组。该地发现六个腱龙的部分骨骸，体型不一，附近另有一个恐龙的部分骨骸与众多牙齿。一个腱龙的肱骨上有齿痕，可能是恐爪龙所留下。在1998年，丹尼尔布林曼（DanielL.Brinkman）等人提出成年的恐爪龙为70到100公斤（但是实际上恐爪龙只有25公斤左右），而成年腱龙属为1到4公吨。单一的恐爪龙无法猎杀成年的腱龙，显示它们应是采群体方式猎食腱龙。但是在2007年，布林曼与B.T.Roach基于现今肉食性动物的猎食方式及腱龙位点的埋葬学，质疑了恐爪龙在群猎时的合作性行为。现今的主龙类（鸟类及鳄鱼）及科莫多巨蜥有少数的合作性捕猎，不过它们主要是单独猎食，或是被吸引至已死的尸骸，而会为了抢食猎物尸体而发生打斗。例如，当一群科莫多龙一同摄食时，最大的会先吃，且会攻击其他尝试吃食的较小型科莫多龙；如果小型的科莫多龙被杀死，它们的尸体会被同类抢食。当这些资料套用在腱龙属与恐爪龙的位点时，这似乎与科莫多龙与鳄鱼的摄食模式很吻合。在这些位点发现的恐爪龙骨骼都是接近成年的，而失去了的部位可能是被其他恐爪龙吃了。在2007年，科学家们在中国山东省发现了第一个大量的驰龙科足迹化石。这个足迹化石可能是由大型驰龙科恐龙所留下，而且是由六个相近大小的个体，沿者海岸共同前进。这些个体相距约一米，朝同一方向缓慢前进。研究人员提出，虽然该足迹化石并不能明确指出驰龙科的猎食行为，但无法排除它们以群体猎食的可能性。

四肢功能

似镰刀的第二趾爪是恐爪龙的最著名特征，但不同标本的第二趾爪的形状与弯曲度都有所不同。奥斯特伦姆在1969年叙述的正模标本，其第二趾爪是非常弯曲的，而于1976年描述的标本则较直，且与其他的爪很相似。奥斯特伦姆认为这只镰刀爪的大小及形状，随者个体、性别或年纪的不同，而有所不同。他猜测恐爪龙是以它的手来捉住猎物，并以镰刀爪来割破肚子。但是后来的研究发现，这些镰刀爪并非用作割开猎物的，而是刺戳猎物的，也可能用来爬上动物的身体且已发现驰龙科在行走时，第二脚趾后缩、离地的解剖学与足迹化石证据。

在2002年，肯尼思·卡彭特（KennethCarpenter）的生物力学研究，确认了恐爪龙的前肢最可能是用来捉住猎物的，因为其前肢的长度较其他兽脚亚目更易于捕捉。大及长的喙骨显示它有强壮的前肢肌肉，更加强了这个解释。卡彭特的研究也制作骨头模型来实验。实验证明恐爪龙是不能掘曲它的手臂，像鸟类般紧贴身体，这与嘉克斯·高斯特（JacquesGauthier]）及葛瑞格利·保罗（GregoryS.Paul）两人在80年代的各别推论有所不同。

在2006年，菲力·森特（PhilSenter）指出恐爪龙的前肢未必只用来捕捉猎物，亦可以将物体抓向胸部前方。恐爪龙被认为极可能前肢具有羽毛，但这会妨碍前肢的活动范围。例如，当恐爪龙将前肢往前伸直时，掌心会自动翻转朝前，当两个前肢同时伸直时，前肢的羽毛会妨碍行动。所以森特认为，当恐爪龙在同时间只能用一只手抓近物体，而不能同时用双手。羽毛可能也限制了手指的功能；所以只有第三指可发生作用，例如在探挖土中的小型猎物时，也唯有第三指可做出90度的弯曲。在2001年，AlanGishlick也对恐爪龙的前肢力学做了研究，他认为即使前肢具有羽毛，它们并不会明显影响前肢的抓取能力。而且，当手掌抓取时，可与前肢作90度垂直，并可做类似拥抱的动作。这些发现与卡彭特与森特的前肢研究一致。

在2006年，克里斯登·帕森斯（KristenParsons）提出恐爪龙的幼年及接近成年标本，与成年的标本有着一些形态上的不同。例如，幼年个体的手臂在比例上较成年的为长，显示可能幼龙与成年的行为亦有所不同。

速度

驰龙科，尤其是恐爪龙，一直都被大众媒体认为是奔走快速的恐龙，而奥斯特伦姆亦在原先的描述中有此推论。但是在1969年首次描述时，并没有发现完整的恐爪龙后脚，而奥斯特伦姆所估计的股骨长度，后来被证实是过长。奥斯特伦姆在1976年的研究注意到，在评估速度上，脚掌与胫骨的相对长度，比股骨与胫骨的比例更为重要。现今奔走快速的鸟类，如非洲鸵鸟，脚掌与胫骨比例为0.95；而在恐龙中，似鸵龙是0.68，恐爪龙则是出奇的低，只有0.48。他于是结论出恐爪龙相对于其他恐龙并不怎么快速，且更不是现今不能飞的鸟类的对手。

恐爪龙的脚掌/胫骨比例低，部分是因它非常短的跖骨。小型个体的脚掌/胫骨比例，仍比较大个体的为长。奥斯特伦姆认为短的蹠骨是与镰刀爪的功能有关，当年纪渐长时蹠骨的比例会更为短小，更支持他的理论。他解释所有这些特征（短的二趾上有大的爪、短的蹠骨等）都是为使后肢成为攻击性的武器，镰刀爪可以向上及向下攻击，而脚则同时向后及向下拉，把猎物割破及撕开。奥斯特伦姆指短的蹠骨减少了脚骨在攻击时的整体压力，而恐爪龙的特殊肌肉构造是用作猎食而非奔跑或行走。所以他断定恐爪龙的脚是平衡奔跑，及减低作为武器时遭受的压力。

在1981年，RichardKool对于加拿大恐龙足迹化石的研究中，他针对不列颠哥伦比亚省盖森组所发现的不同物种的足迹，做了初略的行走速度估计值。其中一个可能是恐爪龙留下的足迹，被估计以时速10.1公里行走。