百合属( Lilium L.)百合科(Liliaceae)下的一属 ,全球已发现有至少120个品种,其中55种在中国 。属下分为4个组 ,园艺品种划分为9个种系 。百合属植物自然分布广 ,主要分布在北半球的亚洲、北美洲和欧洲,亚洲东海岸、北美西海岸和地中海地区百合资源较为丰富 ;中国南北均有分布,以西南和华中地区最多 。百合属植物种类多,大多喜欢冷凉、湿润、半荫的环境,适生于肥沃、排水良好的土壤 。
百合属植物 多年生草本 植物 。地下具鳞茎,卵形或近球形; 地上茎 直立,圆柱形;叶通常散生,较少轮生, 披针形 、矩圆状披针形、矩圆状倒披针形、椭圆形或条形;花单生或排成 总状花序 ,花常有鲜艳色彩,有时有香气,花被片6,2轮; 蒴果 矩圆形,室背开裂,种子扁平,周围有翅。
百合属植物花姿百态、芳香怡人、花色丰富,是世界上十大切花之一,也是盆栽、园林绿化和点缀庭院的名贵花卉 。百合属植物的鳞茎、花瓣可食用,作为中药材有养阴润肺,清心安神的功效 。2021年8月7日最新公布的中国《国家重点保护野生植物名录中》中部分百合属植物为中国二级重点保护植物 ;国际IUCN中也收录了7个种 。
百合花的花语是“纯净、圣洁” ,是节日、婚丧仪式不可缺少的花卉材料 。百合花在西方是圣洁的草花 ;“ 圣母百合 ”在 欧洲 被认为是 圣母玛利亚 的 表象 ;在中国百合花被誉为“云裳仙子”,含有“百年好合”、“百事合意”之意 。百合虽然为人们称颂和喜爱 ,但是对于动物可能具有毒性,被猫食用可能会危及生命 。
属名来源
Lilium 源自 希腊语 “Leirion”,是 古希腊 植物学家提奥夫拉斯图斯对 圣母百合 ( L. candidum )的命名 ,Leirion又源于 埃及 古语“hleri”,意为“花” 。1753年生物学家 卡尔?冯?林奈 ( Linnaeus )采用 Lilium 作为这一类植物的属名 。
起源与演化
青海-西藏高原喜马拉雅和 横断山脉 之间被认为是 百合科 植物的起源中心 。百合属的现代谱系1720万年前开始分化 。大约1260万年前一个分支从东亚传播到北美洲,形成花朵侧向开放的北美百合类群,另一个分支在1200万年前经过东亚扩散到 欧洲 南部和高加索地区,形成了以金苹果百合( Lilium carniolicum )为代表的欧洲百合群 。传播到北美洲的分支大约990万年前发生第二次分化,形成了一支花头直立的北美 百合 类群,大约790万年前再次分化为北美洲东部和西部两大百合 种群 ,而西部种群在620万年前继续分化,东部种群在110万年前继续分化。传播到欧洲的分支在440万年前形成了橙花百合( L. bulbiferum )和欧洲百合( L. martagon )
分类
百合属植物 园艺 品种众多,1982年,国际百合学会在1963年 英国皇家园艺学会 百合委员会提出的百合系统分类的基础上,根据 亲本 的产地、亲缘关系、花色、花姿等特征,将百合园艺品种划分为9个种系: 亚洲百合 种系(Asiatic Hybrids)、 星叶 百合种系(Margon Hybrids)、 白花 百合种系(Candidum Hybrids)、美洲百合种系(American Hybrids)、 麝香百合 种系(Longiflorum Hybrids)、喇叭形百合种系(Trumpet Hybrids)、 东方百合 种系(Oriental Hybrids)、其他类型(Miscellaneous Hybrids)和原种 。
属下划分
1949年Comber根据百合属植物的15个表型特征将其分为7个组,并被广泛接受;后人基于Comber的分类结果进行修正,当前国际上将百合属植物分为7个组: 轮叶 组 ( Martagon )、 根茎组 ( Pseudolirium) 、百合组( Lilium )、具叶柄组( Archelirion )、 卷瓣组 ( Sinomartagon )、喇叭组( Leucolirion )和斑瓣百合组( Oxypetalum ) 。1980年 汪发缵 等将 中国 百合 属植物分为4个组:百合组、 钟花组 、卷瓣组、轮叶组,中国学者普遍接受此分类体系 。
百合组(Sect. Lilium)
百合组叶散生;花朵喇叭形或钟形,横生于 花梗 上,花被片先端略向外翻, 雄蕊 上部向上弯曲。百合组植物具有观赏性,如著名的 王 百合 ( Lilium regale )、 麝香百合 ( Lilium longiflorum )、布朗百合( Lilium brownii )等。
钟花组(Sect. Lophophorum)
钟花组叶散生,极少轮生;花朵呈钟形,花被片较百合组短,花被片不弯或稍弯,花朵向上、倾斜或下垂,雄蕊向中心靠拢 。花向上开的种适用于做 百合 杂交育种的 亲本 材料 。中国 钟花组 百合 遗传资源丰富,如 渥丹 ( Lilium concolor )、 毛百合 ( Lilium pensylvanicum )、 玫红百合 ( Lilium amoenum )、 紫花百合 ( Lilium souliei )等 。
卷瓣组(Sect. Sinomartagon)
卷瓣组 叶散生;花朵下垂,花不为喇叭形或钟形,花被片向外反卷或不反卷, 雄蕊 上部向外张开 。中国有19种 ,适宜作庭院露地栽培,如 卷丹 ( Lilium lancifolium Thunb.)、 药百合 ( Lilium speciosum )、 湖北百合 ( Lilium henryi Baker)、 川百合 ( Lilium davidii )等 。
轮叶组(Sect. Martagon)
轮叶组叶片轮生或近轮生,花朵向上或向下垂,花被片反卷或不反卷 。中国有3种, 青岛百合 ( Lilium tsingtauense )、 欧洲百合 ( Lilium martagon L.)、 东北百合 ( Lilium distichum ) 。
相关历史
中国 可能是 亚洲 有 百合 记载最早的国家,百合一词在中国最早出现在 东汉 的《神农本草经》,书中记载了其药理价值。 唐代 就已经有百合属植物在中国庭院栽植的记录,盛唐710-765年 莫高窟 130窟的壁画上出现了 卷丹 ( L.lancifolium )的身影,同时期, 日本 用于宗教目的而编织的旗帜中绘制了日本百合( L.japonicum ) 。中国宋代罗愿在《尔雅翼》中解释了 百合 名称的由来“数十片相累,状如白莲花,故名百合,言百片合成也” 。
百合 在美洲的栽培历史似乎早于 亚洲 。美洲考古学家根据克里特(Cretan)时期插有 百合 的花瓶和壁画推测,百合属植物栽培历史距今约3800 年 ;而百合属植物在 植物学 上的最初记载在1世纪,由 希腊 植物学家Dioscorides记述;作为 园艺 植物的最初记载是在1629年 ;20世纪以来,百合属植物品种改良工作不断发展,花型更丰富、香味更宜人、花期更长、抗性更强的百合新 种质 不断涌现 。
形态特征
多年生草本 植物, 鳞茎卵形或近球形;鳞片多数,肉质,卵形或 披针形 ,无节或有节,白色,少有黄色。
茎、叶
茎圆柱形,具小乳头状突起或无,有的带紫色条纹。 叶通常散生,较少轮生,披针形、矩圆状披针形、矩圆状倒披针形、椭圆形或条形,无柄或具 短柄 ,全缘或边缘有小乳头状突起。
花
花单生或排成 总状花序 ,少有近伞形或伞房状排列; 苞片 叶状,较小;花常有鲜艳色彩,有时有香气;花被片6,2轮,离生,常多少靠合而成喇叭形或钟形,较少强烈反卷,通常 披针形 或匙形,基部有蜜腺,蜜腺两边有突起或无; 雄蕊 6,花丝钻形,有毛或无毛, 花药 椭圆形,背着,丁字状;子房圆柱形, 花柱 一般较细长; 柱头 膨大,3裂。
果实及种子
蒴果 矩圆形,室背开裂。种子多数,扁平,周围有翅。
分布
分布范围
全球 百合 属植物野生资源约有100-175种,主要分布在 北半球 的 亚洲 (约70种)、 北美洲 (约24种)、 欧洲 (约10-22种),亚洲 东海岸 、北美 西海岸 和地中海地区百合资源较为丰富 。 中国 是百合属资源自然分布的中心,其中36个原种和15个变种为中国特有。中国百合属植物集中分布在 四川省 西部、 云南省 西北部、 西藏自治区 东南部和 东北地区 。
生境
百合属植物的生长环境较为多样,不同种对光照、土壤、水份的需求不同 。大多数百合属植物生长在排水良好的 坡地 、山地 草甸 、林缘、岩石裂缝、森林边坡、 灌木丛 、草丛和山谷中,少数喜欢周年雨水充沛的湿生环境,例如 大花百合 ( L. concolor )生长于长白山区泥炭沼泽湿地,豹斑百合(L. pardalinum)和日本百合等生长于 北美洲 和日本的溪流和沼泽中 。百合属植物在海拔高的地区也有分布,例如 岷江百合 分布于760-2200m的山谷石缝中 。
生长习性
百合属植物大多喜欢冷凉、湿润气候,耐寒,生育和开花的适温为15-20℃,5℃以下或30℃以上生育近乎停止,喜欢阳光充足的环境,一般是全日照的光照条件,光照时长对花芽分化有重要影响。喜欢 腐殖质 丰富、多孔隙疏松、排水良好的壤土,多数喜欢微酸性土壤,有些中能耐适度碱性土壤,适宜pH为5.5-7.5,忌土壤高盐分。百合属植物开花后进入休眠,经过夏季一段时间高温可打破休眠,再经过低温春化诱导,于适宜的温度下可形成花芽,打破休眠及低温春化的温度、时间因品种而异,打破休眠一般需20-30℃温度3-4周。百合的种类不止一种,所以其最适温度并不一致,只能视情况而定,各个地区也都不一样。
适应性
百合属植物地下部分具有两种根系,生于鳞茎盘下的为“基根”(或称下根),具有吸收养分供茎叶生长及开花、稳定地上部分的作用,寿命2至数年;生于土壤内地上茎节出的根称为“茎根”(或称上根),也有吸收养分的作用,分布于土壤表面,主要供给新鳞茎的养分吸收,寿命为1年,每年秋季随植株地上部枯萎而死亡 。
繁殖
百合属植物会散发浓郁香味,吸引蜂类 传粉 。例如,细叶百合( L. pumilum )花冠和 花药 鲜红的颜色能反射蜂类可见的紫光,会吸引昆虫降落到花上,传粉昆虫主要为 蝶类 和蜂类 。除此之外, 杨利平 等初步观察分析了百合属10种植物的自花传粉和种间传粉,发现 东北百合 ( L. distichum )、有斑涯丹( L. concolor var. pulchellum ))、王百合、 毛百合 自花不孕, 川百合 和 条形百合 ( L. callosum )同株异花传粉的 亲和性 好于同花传粉的亲和性,同为 钟花组 的毛百合和有斑 渥丹 正、反交均不座果,常规条件下种间授粉的亲和性与形态上的亲缘关系并不一致 。
保护
类群现状
中国 百合 属植物资源丰富,不同地域、不同种的野生百合所包含的 基因库 在育种方面具有独特的、不可替代的作用 。但是百合属有些植物的分布范围极小,例如,秀丽百合( L. amabile Palibin)在中国仅在 丹东市 周边市县有发现 ; 青岛百合 ( L. tsingtauense Gilg)仅在中国山东崂山、 招虎山 等聚居地内呈斑块状小面积分布,需要人们进行保护 。
致危因素
中国 部分地区的野生百合属植物,因当地人、游客的过度挖取、采摘,野猪、 野鸡 等动物的啃食,甚至部分人受经济利益的驱使进行盗挖,导致数量减少,甚至基本绝迹。
保护级别
2021年8月7日最新公布的中国《国家重点保护野生植物名录中》中部分百合属植物为中国二级重点保护植物:秀丽百合、 绿花百合 ( L. fargesii Franch.)、 乳头百合 ( L. papilliferum Franch.)、天山百合( L. tianschanicum )、 青岛百合 。国际IUCN中也收录了7个百合属植物,极度濒危(CR)的有 L. polyphyllum 、 L. ukeyuri ;其他为 L. pomponium 、 L. chalcedonicum、L. rhodopeum、L. jankae、L. cilia tum 。
保护措施
中国 《国家重点保护野生植物名录中》中已将部分百合属植物为中国二级重点保护植物 。 南京林业大学 林木遗传和生物技术部省共建教育部重点开放实验室于2008对中国5个片区的百合属植物资源进行了详细调查,并做了收集与田间保存 。相关学者建立百合属植物 种质基因库 ,对于百合属植物种质资源的调查、对野生百合属植物就地保护, 组织培养 技术的发展,都为百合属植物的保护、开发、利用提供重要保证 。
栽培
育苗方式
百合属 植物繁殖 方法较多,有分球、分珠芽、鳞片 扦插 及播种等。以分球法最为常用,鳞片 插亦较普遍,而分珠芽和播种则仅用于少数种类
分球法
百合属植物母球在生长过程中由茎轴旁不断形成新的小球,并逐渐扩大与母球自然分裂,将这些小球与母球分裂可另作为繁殖材料行栽植。每个母球经一年栽培后可分生数个小球,具体因种和品种各异。也可花后将茎切成小段,每段带3-4片叶,平铺湿沙中,露出叶片,经1月左右便自叶腋处发生小鳞茎,小鳞茎经1-3年培养,便可作为种球栽培。
鳞片扦插法
取成熟的大鳞茎,阴晒数日后,将肥大健壮之鳞片剥下,斜插于粗沙、 蛭石 或 珍珠岩 中,鳞片内侧面朝上,顶端微露土面,冬季移入温室,保持室温 20℃,鳞片基部伤口处便可产生子球并生根,经3年培养便可长成种球。一般一母球可剥取20-30片鳞片,可育成50-60个子球。
栽培管理
百合 属植物常规栽培一般是秋季,翌年春夏开花,如为了使百合在冬季开花需要进行促成栽培 。
上盆
盆栽百合应选用 茎秆 较矮、适合于盆栽或可以促成栽培的种类或品种,盆栽植株茎高30-40cm较合适。选择发育充实、均匀、无病的鳞茎,上盆时间根据用花期和品种而定。盆土宜用肥沃、疏松无病的混合基质,球根在盆土中下面应有1cm厚的 土层 。如果每盆中有多个种球,球根的顶部应朝盆外面。
管理
种植后应浇透水放置阴凉处,前期温度不宜过高,以12-13℃为宜,以促进发根。“ 霜降 ”前将盆移进 日光温室 ,温度升到14-16℃,最高不宜超过25℃。温室湿度以80-85%为宜,加强室内通风换气。生长期保持土盆湿润,每1-2周施一次薄液肥。显蕾后每天延长光照4-6小时可以提高花的质量并提早开花。
病虫害管理
百合属植物病害较多,主要包括 鳞茎 腐烂病 、 百合疫病 、立枯病、叶枯病、斑叶病等;多因过度潮湿的环境由真菌、病毒感染引起,可通过对土壤消毒、喷洒 波尔多液 进行防治。 地老虎 、灯蛾、 芝麻赤蛱蝶 等均能危害茎叶,可使用 触杀剂 、 胃毒剂 杀除。
用途
园艺观赏
百合属植物花型奇特、花色丰富(还有中间色、复色)、花姿优美、花期较长,有的还具有香味,可以用作切花、盆花、园林配景 。大片纯植或丛植 疏林 下、草坪边、亭台畔,或做建筑基础栽植;亦可做花坛、 花镜 及岩石园材料或盆栽观赏;多数品种则更适合做切花,例如 王百合 ( Lilium regale )、 麝香百合 ( Lilium longiflorum )均为名贵切花 。
食用营养
百合属植物含有丰富的 蛋白质 、 糖类 、 维生素 、矿物质和 生物活性 物质,鳞茎可鲜食、干制、 烘焙 、 煲汤 、提制淀粉、制作饮料和酒或用于 日化 品生产,花瓣也可食用。中国有食用百合的传统, 山丹 ( Lilium pumilum )、 卷丹 ( Lilium lancifolium )和 野百合 ( Lilium brownii )也在 日本 、 朝鲜 和 越南 作为食品大面积栽培。
医学药用
百合属植物的鳞茎和花可以作为中药材,据《中华人民共和国药典(2020年版)》记载百合属中的卷丹( Lilium lancifolium )、百合( Lilium brown ii var. viridulum )、 细叶百合 ( Lilium pumilum )的干燥肉质鳞叶,具有养阴润肺,清心安神的功效,可以用于阴虚燥咳,劳嗽咳血,虚烦惊悸,失眠多梦,精神恍惚。
危害
百合 属植物对于动物可能具有毒性,例如 麝香百合 、 卷丹 和某些百合的花及叶被猫食用后,1-6小时会发生中毒,呕吐、厌食、多尿、等渗和脱水等病症,12-72小时出现 肾衰竭 ,3-7天内死亡。狗对百合并不敏感,在食用大量百合后会由于胃肠不适产生呕吐、 腹泻 或 便血 的症状。
物种文化
百合花的花语是“纯净、圣洁” 。西方人认为百合花是一种没有邪念,至为圣洁的草花 ;“ 圣母百合 ”在 欧洲 一直代表少女的纯洁,因此被认为是 圣母玛利亚 的 表象 ; 基督教 的仪式上人们常互送百合来表达良好的祝愿。在中国百合花被誉为“云裳仙子”,含有“百年好合”“百事合意”之意; 日本 人曾将百合花作为贡品献给 天皇氏 。
“ 百合 ”的名称自古为 中国 、 日本 及 欧洲 一些国家广为熟悉和应用,不仅作为节日、婚丧仪式不可缺少的花卉材料,且许多民间传说、诗词歌赋、美术工艺品等无不取材于百合属植物,为人们称颂和喜爱。 “百合”一词也指女性之间的 爱慕 ,起源于日本 同性恋 杂志《 蔷薇族 》编辑创造的“百合族”一词 。
代表物种
毛百合
毛百合 ( 食虫类 : Lilium pensylvanicum Ker Gawl.)别名兴安百合。鳞茎较小,约3cm,白色;鳞片抱合较松。茎高60-80cm,绿色稍带褐点,上部有白毛。叶轮生, 披针形 。花单生或2-6朵顶生,直立向上呈杯状,花被片分离,黄 红色 ,从中央到底部有淡紫色小斑点。花期5-6月。
川百合
川百合 (学名: Lilium davidii Duchartre ex Elwes)别名大卫百合。鳞茎卵扁形,较小,约4cm,白色。茎高60-180cm,略被紫 褐色 粗毛。叶多而密集,线性。花2-20朵,下垂,砖红色至橘红色,带黑点,花被片翻卷。花期7-8月。
麝香百合
麝香百合 ( 学名 : Lilium longiflorum Thunb.)别名 铁炮百合 、龙牙百合。鳞茎球形或扁球形,黄白色,抱合紧密。茎高45-100cm,绿色,平滑无斑点。叶多数,散生,狭 披针形 。花单生或2-3多生于短 花梗 上,平伸或稍下垂,花瓣蜡白色,基部带绿晕,具浓香。花期5-6月。
类群对比
百合科 中,百合属与 贝母属 ( Fritillaria L.)关系最近,两属约在1950万年前由共同祖先分化 。
相关研究
育种
百合育种发展较快,以 荷兰 和 美国 为中心,每年育出数以千计的百合品种,几乎垄断了国际百合种球市场;育种的方法有:杂交育种、倍性育种、 细胞工程 育种、诱变育种、 基因工程 育种、 分子标记 辅助育种 。在抗逆性育种方面,荷兰的贡献较大,研究发现 朝鲜百合 与 麝香百合 对引起 百合鳞茎 腐烂的主要病原真菌 尖孢镰刀菌 有较强的抗性,并利用毛百合作 亲本 ,可以将抗性传递给子代,建立了在 克隆 水平和幼苗水平上筛选抗病性的方法 。
次生代谢物
Johnson等对5个市售的杂交百合品种中 挥发性 化合物的分析 表征 进行了研究,确定的挥发物有 单萜 烃、单 醇和醛、苯丙类、苯类、 脂肪酸 衍生、含氮和氨基酸衍生化合物,并且比起生殖器官,花被组织释放了绝大多数挥发性分子,为了解百合属 植物挥发物 的多样性、量化花挥发物的数量、解决基因功能鉴定奠定了基础 。Wu等对百合属2种植物的次生代谢物进行深入探索和比较,共鉴定出331种成分,其中苯丙类 衍生物 和甾体 皂苷 含量最高,为深入区分百合属植物成分类型和特征提供了有价值的信息,可用于评价和提高百合属植物的食用和药用价值 。
其他
中国陕西西安植物园赵雪艳博士等对百合属5种植物的转录组数据进行比较分析、基因功能注释,证明了5种植物在百合属内亲缘关系较近,鉴别了花发育相关基因,发现了抗性以及参与代谢相关的正向选择基因,为进一步研究百合花的发育和调控以及百合属植物进化提供依据 。
获奖品种
百合属中的20个品种或栽培品种获得了皇家园艺学会的花园优异奖:African Queen Group (VI-/a) (H6)、‘ Anastasia ’ (VIIIb-c/b-d) (H6)、‘Bandiëra’ (VIIa/b-d) (H6)、‘Brusago’ (VIIIa-b/b) (H6)、‘Casa Blanca’ (VIIb/b-c) (H6)、‘Conca d’Or’ (VIIIb/b) (H6)、‘Fata Morgana’ (Ia/b) (H6)、‘Friso’ (VIIIb/b) (H6)、‘Fusion’ (IVb-c/b-c) (H6)、‘Garden Party’ (VIIb/b) (H6)、Golden Splendor Group (VIb-c/a) (H6)等 。