银杏(学名: Ginkgo biloba L.)又名白果、公孙树、鸭掌树、鸭脚子,是 银杏科 、 银杏属 植物 ,是银杏科唯一生存的种类。银杏生于海拔500-1000米、酸性(pH值5-5.5)黄壤、排水良好地带的天然林中,常与 线杉 、 榧木 、 蓝果树 等针 阔叶 树种混生,生长旺盛。银杏是中生代孑遗下来的最古老的裸子植物,目前残存的野生或半野生状态的银杏主要分布在 中国 。 朝鲜 、 日本 、欧美各国庭院也有栽培 。野生银杏于1998年被列入 《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》 中,保护状况为极危(CR);在中国,野生银杏被列为国家一级保护植物 。
银杏是多年生 乔木 ,高达40米,胸径4米;树皮灰褐色,纵裂。大枝斜展,一年生长枝淡褐黄色,二年生枝变为灰色;短枝黑灰色。叶 扇形 ,上部宽5~8厘米,上缘有浅或深的波状缺刻,有时中部缺裂较深,基部楔形,有长柄;在短枝上3~8叶簇生。种子椭圆形,倒卵圆形或近球形,长2~3.5厘米,成熟时黄或橙黄色,被白粉,外种皮肉质有臭味,中种皮骨质,白色,有纵脊,内种皮膜质,黄褐色; 胚乳 肉质,胚绿色 。
银杏的功用价值主要体现在科研 、药用 、经济 、观赏 等方面,银杏与 雪松 、 金钱松 、 南洋杉 ,并列为“世界四大园林树种”,与 牡丹 、 兰花 并誉为“中华园林 三宝 ” 。
历史演化
银杏是 第四纪 冰川运动 遗留的古老裸子植物。其最早的化石记录可追溯至约1.7亿年前;约1.2亿年前,其形态特征已与现代银杏基本一致,此后长期未发生显著变化;现存野生种群仅分布于浙江天目山。
上石炭纪
目前发现的上 石炭纪 化石记载的二歧叶属( Dichophyllum )要算银杏类最古老的代表。它的营养枝及 木质部 与 银杏目 极相似, 叶也呈 扇形 , 但无叶柄, 形状就像经过多次深裂的 白果叶 。
早二叠纪
早 二叠纪 的 毛状叶 属 ( Trichopitys )银杏类化石, 它的叶子比二歧叶属更细长,种子( 胚珠 )生长在自叶腋生出的分枝上, 与当今银杏种子的着生部位完全不同,这充分说明银杏在进化上已前进了一步 。
晚三叠纪
从晚 三叠纪 起, 已有和银杏相当近似的种存在,占据相当重要的位置。如 似银杏属 ( Ginkgoites )、 裂银杏属 ( Baiera )等在地球上已有广泛地分布 。
中生代侏罗纪
中生代 侏罗纪 是银杏目的“黄金时代”, 银杏属 中有20多个种。此时期分布最广泛的是指状银杏,是当时银杏属的主要代表,它的叶片比较全缘。银杏属是当时植物群中常见的类型。除了 南极洲 和 赤道 两侧外,地球上几乎到处都有银杏植物的踪迹 。
白垩纪早期
到 白垩纪 早期,银杏类植物经过长期的 自然选择 ,由 楔拜拉属 演化到 银杏纲 ,银杏纲中的这些进化型植物各属都具有长枝和短枝,短枝宿存, 楔形叶 至 扇形 叶和二叉分歧的 叶脉 ,都是遗传的始祖 性状 。
白垩纪晚期
到了白垩纪晚期,地球上广大地区的气候发生急剧变化,高度进化和具有广泛适应性的 被子植物门 大量出现。新的植物类群滋生 演替 ,银杏类植物开始衰败 。
第三纪
从白垩纪到 新生代 第三纪的过渡中, 北半球 很多地区同时伴以山脉的隆起和海底陆地的上升,从而气候也发生了巨大的变化,银杏类植物在世界各地进入极衰时期,绝大多数的种、属由于气候的转冷而灭绝 。
第四纪
到了第三纪末期及第四纪初期,北半球产生巨大的 冰川 ,因之地球上的 植被 也发生了根本性的变化。银杏类植物在欧洲和北美的广大地区全部灭绝,在 亚洲 大陆也濒于绝种 。
根据近代地质学家和地理学家们的研究, 中国冰川 不像 欧洲 那样连成大片覆盖整个地面, 日本 、 韩国 、 朝鲜 也是如此 。当时 中国 华北地区 所受到的 侵蚀作用 比较轻缓,而华东和 华中地区 一带最多只有局部地区受到寒冷气候的影响,因此这一珍贵的古老植物才幸免于难而遗存下来 。
形态特征
型与枝
银杏为多年生乔木,植株高度可达40米(具体高度受树龄、生长环境等因素影响存在差异),胸径最大可至4米;幼树树皮浅纵裂,大树之皮呈灰褐色,深纵裂,粗糙;幼年及壮年树冠圆锥形,老则广卵形;枝近轮生,斜上伸展(雌株的大枝常较雄株开展);一年生的长枝淡褐黄色,二年生以上变为灰色,并有细纵裂纹;短枝密被叶痕,黑灰色,短枝上亦可长出长枝;冬芽黄褐色,常为卵圆形,先端钝尖 。
叶
白果叶 扇形 ,有长柄,淡绿色,无毛,有多数叉状并列细脉,顶端宽5~8厘米,在短枝上常具波状缺刻,在长枝上常2裂,基部宽楔形,柄长3~10(多为5~8)厘米,幼树及萌生枝上的叶常较而深裂 (叶片长达13厘米,宽15厘米),有时裂片再分裂,叶在一年生长枝上螺旋状散生,在短枝上3~8叶呈簇生状,生长季落叶前变为黄色 。
花
银杏花为球花,雌雄异株,单性,生于短枝顶端的鳞片状叶的腋内,呈簇生状;雄球花葇[róu]荑花序状,下垂,花期3-4月; 雄蕊 排列疏松,具短梗,花药常2个,长椭圆形,药室纵裂,药隔不发;雌球花具长梗,梗端常分两叉,稀3~5叉或不分叉,每叉顶生一盘状珠座,胚珠着生其上,通常仅一个叉端的胚珠发育成种子,内媒 传粉 。
种子
银杏种子具长梗,下垂,常为椭圆形、长倒卵形、卵圆形或近圆球形,长2.5~3.5厘米,径为2厘米,外种皮肉质,熟时黄色或橙黄色,外被白粉,有臭叶;中种皮白色,骨质,具2~3条纵脊;内种皮膜质,淡红褐色; 胚乳 肉质,味甘略苦; 子叶 2枚,稀3枚,发芽时不出土,初生叶2~5片,宽条形,长约5毫米,宽约2毫米,先端微凹,第4或第5片起之后生叶 扇形 ,先端具一深裂及不规则的波状缺刻,叶柄长0.9~2.5厘米;有主根 。
胚胎发育
银杏为雌雄异株植物。银杏的大、小 孢子 叶球均着生于短枝的叶腋处,小孢子叶球上面着生很多细长的小孢子叶,每一小孢子叶的柄状部分着生2个下垂的小孢子囊。 大孢子 叶球通常有一长柄,顶端着生2个或多个直生的 胚珠 ,每一胚珠的基部包同着珠托比副,大孢子叶球具有较原始的苞鳞 种鳞 复合体,这一结构又称前种鳞复合 。
雄配子体
小孢子的发生
银杏的 小孢子囊 为真蕨模式的厚囊型发育。胞原 细胞 在小孢子叶原基上分化出来,随后进行多次平周和垂周分裂形成一团造胞细胞,同时分化出小孢子囊的壁。造胞细胞进一步发育为小孢子母细胞。银杏的小孢子母细胞最初呈多角形, 细胞质 浓,排列紧密;随后小孢子母细胞之间排列变得松弛,形状开始变圆,小孢子母细胞进行 减数分裂 ,形成4个大小相近的小孢子,每个小孢子均等地获得一定的细胞质。银杏的小孢子近球形, 细胞壁 不均匀加厚,液泡和 细胞核 呈 极性 分布,具有由近极面到远极面间的轴向极性 。
雄配子体的发育
银杏的雄 配子体 为绝对的孢子内生长,小孢子 细胞 极性分裂形成基部较小的原叶细胞和上部较大的胚性细胞,后者进一步分裂形成 生殖细胞 和管细胞。银杏的成熟 花粉 粒由2个原叶细胞、1个管细胞、1个 生殖细胞 组成,其中第一原叶细胞退化。银杏类植物的花粉粒外形上均为两侧对称的船形,单 萌发沟 位于远极面。在花粉壁的组成上,银杏的各层花粉壁起源于相同的初生壁。银杏类植物的花粉粒到达珠孔端后,通过 传粉 滴的协助进入贮粉室,发育出吸器状 花粉管 ,通过这种方式达到表面积的增大,从而完成吸收营养物质的功能。银杏花粉管刚长出时的方向与雄 配子体 中的四 细胞 所在的轴向几乎垂直,随后花粉管产生分枝,进行顶端生长,随着发育进程的继续还伴随着亚顶端的高度分枝,从而在珠心组织的细胞间隙形成高度分枝的吸器状花粉管。银杏的 生殖细胞 在贮粉室内进行分裂形成不育细胞和 精原细胞 。临近 受精 ,银杏的精原细胞纵向分裂形成2个半球形的 精细胞 ,随后,精原细胞的 细胞壁 破裂,2个精细胞游离在 花粉管 的末端。银杏成熟精细胞长约80-85微米,宽约40-50微米,精细胞顶部有3-4圈鞭毛。在银杏的精原细胞和精细胞中有液泡状结构和纤维性颗粒体2种独特的结构。液泡状结构2个,位于精原 细胞核 与2个生毛体之间,是一种看不到膜包被、染色较深的结构,又称嗜 颗粒。随着 精原细胞 的发育,该结构体积不断增大。精原 细胞分裂 时,2个液泡状结构被分配进入2个精细胞中,因而每个精细胞中只含1个;纤维性颗粒体在液泡状结构形成以后才在 细胞 的 核膜 附近产生,纤维性颗粒体由连接的两半球结构组成,其组成物外形类似纤维 。
雌配子体
胚珠的发育及大孢子发生
银杏的胚珠直生在 大孢子叶 上。 大孢子母细胞 位于珠心组织深处,经 减数分裂 形成3-4个大孢子,其中靠近珠孔端的2-3个大孢子退化,离珠孔最远的1个大孢子发育为功能大孢子。银杏大孢子母细胞在减数分裂前 细胞器 呈 极性 分布: 质体 和 线粒体 都聚集在偏合点端,而偏珠孔端只有少量的环状 内质网 ,这就导致了形成的四分体中,靠近合点端的大孢子细胞体积较大, 大孢子母细胞 中的质体和线粒体多数聚集在此,使其最终发育为功能大孢子。由于研究时存在一些困难,如要收集幼小的 胚珠 ,必须毁坏树冠,即使这样在一棵植株上也只能收集到1个发育阶段的胚珠等 。
雌配子体的发育
功能 大孢子 形成后不久即进行游离核的分裂。银杏的雌配子体在大约产生1000-8000个游离核后,向心地形成 细胞壁 。银杏雌配子体的 细胞分化 快结束时,在近珠孔端两侧,各有1个表面细胞成为 颈卵器 母细胞,颈卵器母细胞经平周分裂,形成表面1个小的初生颈细胞和里面1个大的 中央细胞 ,前者进行2次分裂,形成4个颈细胞,后者分裂一次,形成 腹沟细胞 (核)和 卵细胞 (核)。银杏的4个颈 细胞 呈覆瓦状排列, 腹沟细胞 与卵细胞之间有明显的细胞壁,但腹沟细胞在 受精 前是否退化存在争议。银杏颈卵器形成后不久,特有的帐篷柱结构出现在雌 配子体 的2个颈卵器之间,随着帐篷柱的突起,附近的珠心组织和大孢子膜逐渐被破坏,围绕帐篷柱形成一个圆形的缝隙——颈卵器室 。
受精作用
受精前,银杏的 颈卵器 室充满液体,当 花粉管 末端破裂后,精细胞随花粉管中的液体一起释放出来,游向颈卵器口。银杏受精前颈 细胞 内部压力增大,原来2个颈细胞之间较厚的接触壁部分分开,形成一个开口,部分 卵细胞 质从开口冲出颈卵器,使 覆瓦状 排列的颈细胞中上面的细胞向上张开,从而形成一个更大的开口。银杏虽然可能有几个精细胞进入颈卵器,但只有1个进入卵细胞与卯核融合,其余的精细胞则滞留在卵细胞的顶部附近,最后解体。由于银杏的 受精卵 过程非常迅速,因此精细胞是否全部进入卵细胞尚不清楚。有的学者认为整个精细胞包括鞭毛带都进入卵细胞;也有学者认为仅精核进入卵细胞,而其它部分则留在 颈卵器 外并很快消失 。
胚胎发育
银杏的合子形成后立即进行原位有丝分裂。银杏合子的第一次 分裂末期 出现 细胞 板,此后游离核的分裂过程无此结构。在游离核的晚期,银杏 细胞质 中的游离核基本上 均匀分布 。银杏的合子经8次连续有丝分裂产生256个核后开始形成 细胞壁 ,胚各部分的细胞壁几乎同时形成。在银杏的一个雌 配子体 中,每个颈卵器都可形成一个原胚,但只有一个能发育成熟,其余原胚均退化。银杏胚的各种组织分化较晚,胚的体积稍小。银杏的 胚柄系统 不发达,呈退化状态 。
物种分布
银杏的栽培范围北自东北 沈阳 ,南达 广州市 ,东起华东海拔40~1000米地带,西南至 贵州省 、 云南省 西部( 腾冲市 )海拔2000米以下地带 。各地栽培的银杏有数百年或千年以上的老树。
朝鲜 、 日本 及欧美各国庭园均有栽培 。现在世界上只有 神农架自然保护区 ,以及 河南省 、 安徽 交界处的 大别山 一带狭小的深山 谷地 , 还残存着为数不多的呈野生或半野生状态的银杏 。
生长习性
银杏为喜光树种,深根性,对气候、土壤的适应性较宽 ,能在高温多雨及雨量稀少、冬季寒冷的地区生长,但生长缓慢或不良;能生于酸性土壤(pH值5-5.5)、 石灰 性土壤(pH值8)及中性土壤上,但不耐盐碱土及过湿的土壤 。银杏可生于海拔1000( 云南省 1500~2000)米以下,气候温暖湿润,年降水量700~1500毫米, 土层 深厚、肥沃湿润、排水良好的地区。在土壤瘠薄干燥、多石、山坡、过度潮湿的地方均不好成活或生长不良 。
繁殖方式
银杏的繁殖方式是多种多样的,如种子繁殖、 扦插 、 嫁接 、分垄、 组织培养 技术 。种子繁殖是最为常见的一种繁殖方式,多用于大面积绿化育苗、制作丛林式小盆景或野生状态繁殖。 插繁殖分为老枝扦插和嫩枝扦插2种;老枝扦插一般在春季3~4月份进行,嫩枝扦插常于夏天进行。此法适用于家庭或园林单位少量繁殖。嫁接繁殖可提早结果,使植株矮化、丰产。银杏容易发生萌蘖,特别是10~20年树龄的树木萌梗最多,切除根梗繁育苗木,不但节省种子,而且生长快,开花结果早,多用根蘖繁殖培育砧木和绿化育苗。 组织培养 技术可以植物的组织、器官、 原生质 体为材料,通过无菌操作技术,在人工控制条件下获得完整的植株 。
结合银杏自身生长习性,一般在10月下旬至11月上旬进行定植。优选 土层 疏松,肥沃的土壤进行定植。由于银杏喜湿润,怕积水,所以栽植地区不能是排水不良区域或低洼积水区 。在银杏栽植前,要施入足量有机底肥;结果树需要每年进行三次追肥,首次追肥在发芽前10天,第二次追肥时间为新梢生长高峰期,第三追肥在座果后。此外,在银杏发芽前后属于需水高峰期,应定时浇水,保持土壤含水量在60%~80% 。
物种保护
保护级别
野生银杏于1998年被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,保护状况为极危(CR);在中国,野生银杏被列为国家一级保护植物 。
保护措施
浙江省 西天目山国家级自然保护区,区内野生状态的银杏应严禁采伐。对海拔1000米陡峭岩壁处一株由茎、干 基部再生 树干 的“ 五代同堂 ” 古银杏 ,已垒石加固。 中国 各地零星的银杏古树,亦应加强保护;许多省区已有栽培 。
功用价值
银杏生长较慢但寿命极长,是树木中的 寿星 ,具有极高的观赏性和经济价值,是集药用、材用、果用、生态防护与科学研究等功能于一体的高价值物种 。
学术价值
银杏是著名的“ 活化石 ”植物,对研究 裸子植物 系统发育 、古植物 区系 、古地理及 第四世纪 冰川 气候有一定的科学价值 。
药用价值
白果叶 、银杏种子、银杏树皮均可入药 。 明朝 李时珍 的 《本草纲目》 对 白果 功能记述为“银杏…气薄、味厚,性涩而收,益肺气,定咳嗽,缩小便,又能杀虫消毒” 。银杏也被 《中国药典》 (2010年第一部)收录] 。
观赏价值
银杏树姿优美,叶奇色艳,叶片为扇形,革质,早春嫩叶浅绿,盛夏深碧,秋季金黄时景色十分壮观,满树金黄构成秋日主要景观,阳光下如金色海洋般耀眼;叶从边缘开始变黄,逐渐扩展至整个叶面,晚秋随风飘落宛如蝴蝶翩翩起舞,地面落叶铺成金色地毯,营造出温馨宁静的秋日氛围,是典型的 秋色叶树种 ,与雪松、 金钱松 、 异叶南洋杉 并列为“世界四大园林树种”,与牡丹、兰花并誉为“中华园林三宝” 。
经济价值
白果仁 品味甘美,营养丰富,经过加工和烹 可制成数十种食品和饮料。银杏木材结构细密、纹理通直,有光泽,耐腐蚀,易加工,不翘裂,不易变形,兼有特殊药香味,经久耐用,素为工艺雕刻、 翻沙 模型、 绘图板 、乐器、贵重家具、豪华建筑 室内装饰 之良材 。
生态价值
栽植银杏有绿化、美化环境、净化空气、防护等多种生态功效。银杏树具有耐火烧、耐烟、抗污染、抗辐射、抗病虫害等特性。较强的抗火灾能力,使其成为工厂和军事设施的掩护树种。银杏是抗大气污染最强的Ⅳ级树种,抗原子辐射能力最强。 核航弹 袭击 广岛市 、 长崎市 后,唯有银杏树第二年重新萌发出新枝 。
相关延伸
寓意
在中国,人们视银杏树为 菲岛福木 而广为种植。种植在宅院一用作荫蔽宅院,二以此获取银杏籽实。种植在 聂氏宗祠 ,浓荫广福,寓意福被于后世,恩泽及子孙后代。种植在 孔子庙 ,银杏树具有浓厚的人文色彩,历史上人们在祭孔时,多栽植银杏树以示纪念,以取杏坛之意。 此外,社会各界对“尽快确立银杏为国树”的呼声也日益高涨,已引起国家和有关部门的高度重视。
趣闻
“七搂八拃一媳妇”是个历史典故,相传明朝 莒县 一书生进京赶考,在树下休息时,想用搂抱的形式来测量树的树围。书生搂了七搂还没转到起点,正在他想搂第八搂的时候,才发现量树的起点竟站着一位少妇。书生不想放弃自己的测量,于是就只好改为用手拃,数到第八拃的时候,正好到那少妇身边,可是,那少妇身体所占的位置怎么算呢,书生想不出别的办法,就只好把少妇的体宽也算测量的一个长度,于是银杏树的树围就有了“七搂八拃一媳妇”的趣闻。