核膜

真核生物核与细胞质交界处的膜

核膜是 真核生物 细胞质 和 细胞核 之间的一种双层结构膜。核膜是 细胞 内外物质运输的重要场所,对核内外物质的交通有高度选择性,调控着核内外物质的交流与信息传递。离子和小分子的通透是由核膜调节的,而 核酸 、 蛋白质 大分子的通透则是由核孔复合体的选择通透性控制的。

核膜由内外两层单位膜组成,每一层薄膜厚度约6.5毫微米,两层膜间距约为10-30毫微米,其间的间隙称为核周隙。核膜并非完全连续,许多区域内、外膜相互连接,形成核孔,贯穿核膜。核膜外层常与粗面 内质网 膜相连并附着 核糖体 。核膜具有典型的脂双层结构,分为外膜与内膜区,膜之间有许多小的核孔。核膜的稳定性依靠两层中间丝的网状结构来维持:内部网络在内核膜上形成核层。外部形成较松散的网络以提供外部支持。

组成

核膜由内外两层单位膜组成,每层膜厚约6.5毫微米,两层 膜间隙 宽约10~30毫微米,两层膜之间的间隙,称核周隙,核周隙中也含有酶。

核膜 外层 的外表面附有 核糖体 颗粒。有的 细胞 中,外膜与粗面 内质网 膜相连续,因为内质网膜与质膜是连续的,所以核膜间隙似乎与细胞外相通。

核膜内层的内表面上,有一层由 多肽 物质组成的网架,其作用是保持 细胞核 的形状和附着 染色质 纤维;在有丝分裂过程中,对核膜的破裂和重建有一定的作用。

核膜上还有许多散在的孔,称为核孔,在核孔周围,核膜的内层与外层相连。核孔是核与 细胞质 进行物质交换的孔道。

核膜并不是完全连续的,有许多部位内外膜互相连接,形成穿过核膜的核孔。(注:无法用 光学显微镜 看见核膜)

结构

核膜有典型的脂双层结构,以分布为标准将其定为外膜和内膜区,膜间存在小的核孔。核膜的稳定性依靠两层中间丝的 网状结构 来维持:内部网络在内核膜上形成核层。外部形成较松散的网络以提供外部支持。

外核膜

外膜与 内质网 的一部分相连接,但在核膜中的 蛋白质 浓度却高于内质网腔中。核膜的这种基本结构,可因生物种类的不同而异。例如, 绿藻 类的角丝鼓藻只有一层核膜,但在 阿米巴虫 和某种 脊椎动物 的 细胞 中,在核膜内侧则有第三层膜结构,即呈三层结构。另外,涡鞭虫类中的 夜光虫 有双层膜结构,但核膜上无核孔。在高等 真核生物 的有丝分裂前期,核膜变成与小泡和内质网不能区分的几个断片。但到分裂末期,核膜在子 染色体 群表面重新形成,成为子核的核膜。另一方面,已知许多低等真核生物经过 分裂期 ,其核膜仍然存在,并不消失。 细胞核 与 细胞质 之间的界膜,厚约200埃,是 真核细胞 的特有结构。它除包括由双层膜组成的“核膜”外,还包括两层膜之间的核周腔和分布在膜上的核孔。

内核膜

内核膜包围核质,并被核层覆盖,能通过核孔复合体与外核膜相连。核层是由中间丝网组成的,能起到稳定核膜的作用,参与 染色质 功能和整个基因表达的过程。虽然内外核膜和 内质网 相连,但膜中嵌入的 蛋白质 倾向于保持在原有的区域上,而不是分散在整个连续体中,提示膜上可能还是有不连续的分界线。

内核膜蛋白的突变可引起几种核包膜病,包括 核纤层蛋白 病等,部分癌症可能也和该 位点 病变相关。

核孔

核膜上有成千上万个核孔,每个大的核孔复合体都有约100nm左右长,而在内核膜上的孔道大约有40nm宽,核孔能连接内外核膜。

核膜的裂解与重建

准备期

在 细胞 间期的G2期,核膜表面积增加,核孔复合体数量增加一倍。在 真核生物 中,如酵母,在 细胞分裂 过程中,核膜保持完整。 纺锤体 纤维要么在膜内形成,要么穿透膜但不将其撕裂。在其他真核生物(动物和植物)中,核膜必须在有丝分裂的前期阶段分解,使有丝分裂纺锤体纤维能够进入其中的 染色体 。裂解和重建的具体机制还不完全了解清楚。

裂解

在 哺乳动物 中,核膜可以在几分钟内分解,而这在有丝分裂的早期阶段遵循一系列步骤。首先,M-Cdk的 磷酸化 核蛋白 多肽 和核膜被选择性地从核孔 配位化合物 中运出。之后,其余的核孔复合物同时断裂。不过现有生化证据表明核孔复合物分解成稳定的碎片,而不是分解成小的多肽碎片。M-Cdk还磷酸化了核层中的中间丝(支撑包膜的 骨架 ),导致内层的分解。 电子显微镜 和 荧光显微镜 有力地证明了核膜被 内质网 -核蛋白所吸收,而在有丝分裂过程中,内质网中通常没有发现内质网-核蛋白。

另外,除了在有丝分裂的前期阶段核膜破裂之外,在 细胞周期 的间期阶段,发生细胞迁移的 哺乳动物 细胞中,核膜也出现破裂。这种短暂的破裂可能由核变形引起。 细胞质 蛋白 配位化合物 组成的“运输所需的内体分选复合物”(ESCRT)能快速修复破裂。在核膜破裂过程中,可能发生 脱氧核糖核酸 双链断裂。因此,在受限环境中迁移的细胞的存活似乎依赖于有效的核包膜和DNA修复机制。

在 核纤层蛋白 病变的细胞和 癌细胞 中也观察到异常的核膜破裂,这常常导致细胞 蛋白质 的错位、微核的形成和 基因组 的不稳定性。

重建

在 细胞周期 中解聚的核膜的重建具体机制尚不清楚,但主要有以下两种假说。

1.原核膜解聚成为的 囊泡 重新聚合生成新的核膜。

2.新的 内质网 吸收原本核膜解聚生成的囊泡,而后 包被 原本的 核区 ,形成封闭膜,进而生成核膜。

作用

核膜的特殊作用就是把核物质集中在靠近 细胞 中央的一个区域内,核物质的区域化有利于实现其功能。核膜负责将 染色体 与 细胞质 及其他内容物分离,保护细胞内的遗传物质。

核膜对物质有一定的通透性。离子可以通透核膜,比较小的分子,如氨基酸、 糖类 、 鱼精蛋白 、组蛋白、 核糖核酸 酶和 脱氧核糖核酸 酶等也可通过。但是,γ球蛋白和清蛋白等大分子要经核孔进出 细胞核 。

核膜对核内外物质的交通有高度选择性,离子和 小分子 的通透是由核膜调节的,而 核酸 、 蛋白质 大分子的通透则是由核孔复合体的选择通透性控制的。如果把原来存在于核内的蛋白质(如组蛋白、RNA 聚合酶 等)注射到 细胞质 内,便能浓集到核内;而非核内蛋白,分子量超过 60000就很难通过核膜进入核内。推测核内蛋白质分子结构上可能含有特别的 信号肽 段,使它们能选择地通过核膜而集中到核内。至于一些体积显然大于核孔复合体有效通路的蛋白质和 核蛋白 颗粒(如 核糖体 亚基的分子大小达15纳米)则假定是由于分子构象从球形变成棒形而得以通过的;或者由于与核孔边沿的某些受体分子的相互作用,使孔径扩大而得以通过的。

核膜的起源

根据对核膜 比较基因组学 、进化、起源的研究,有科学家提出了原始 真核生物 “前核生物”(prekaryote)假说,认为其与 古菌 内共生最终触发了核膜产生。

对于核膜的研究则给出了几个核膜来源的观点,包括 原核生物 祖先的质膜内陷,或在原生 宿主 中建立原 线粒体 后形成真正的新膜系统。

至于核膜的适应性功能,认为其可能是作为一种必要的屏障,保护 基因组 免受 细胞 线粒体 前体 产生的活性氧( ROS )的攻击。

参考资料