六足总纲 - 全界百科

六足总纲（六足总纲 Hexapoda）相当于广义的昆虫纲（Insecta s.l.），包括内口纲 Entognatha 和狭义的昆虫纲（Insecta s.str.），现在已被提升为六足亚门。六足总纲的最典型特征是：运动足减少为3对，3个体节愈合形成胸部，极大地改善了六足类的运动能力。

下属纲

全世界昆虫1 000多万种，已命名的有110多万种，是最昌盛的动物类群。昆虫是动物界节肢动物门 Arthropoda 的一个纲，总纲，还是一个亚门，它们分为多少目，各个目的系统分类地位如何排列，都是科学上长期争论的问题。本文根据昆虫分类研究进展。特别是21世纪形态特征与分子测序数据相结合的系统发育研究进展，简要综述昆虫分纲，分目的变化，系统发育研究进展，整理出六足总纲一个新的分类系统。

六足总纲 Hexapoda 分为4纲：

原尾目 Protura （包括蚖目Acerentomata,华蚖目Sinentomata,古蚖目Eosentomata),

弹尾目 Collembola （包括弹尾目 Collembola),

双尾纲 Diplura （包括双尾目 Diplura),

昆虫纲 Insecta.昆虫纲分为单髁亚纲 Subclass Monocondylia（包括石目Archaeognatha）与双髁类 Subclass Dicondylia. 双髁亚纲分为衣鱼目部Division Zygentoma （包括衣鱼目 Zygentoma）与有翅部 Division Pterygota. 有翅部分为10个总目，27目

昆虫分纲分目

1.1 昆虫分目多少的变化

昆虫分类起始于Aristotle，他把昆虫entoma放在动物中一类。最早进行昆虫分目的是生物分类学鼻祖卡尔？冯？林奈 ,1758年他把当时科学上认识的昆虫根据翅的特征分为7个目：

鞘翅目 Coleoptera ,

半翅目 Hemiptera ,

鳞翅目 Lepidoptera ,

脉翅目 Neuroptera ,

膜翅目 Hymenoptera ,

双翅目 Diptera ,

无翅目Aptera,

归为昆虫纲 Insecta.随着人类对自然认识的深入，一方面科学家发现了以前未认识的昆虫，建立了一些新目，例如 Silvestri于1907年发现原尾目，建立原尾目 Protura ,1913年发现缺翅虫，建立缺翅目 Zoraptera. 1914年Walker发现蛩属Grylloblatta昆虫，1915年由Crampton提升为目，命名为Notoptera，由于这个罗马化名称已为鱼类一个属先占，1932年由Brues和Melander采用蛩蠊科作为蛩蠊目的食虫类。直到2002年 Klass,Zompro et al.发现和建立螳螂竹节虫目螳䗛，说明人类认识昆虫是多么地任重道远。另一方面，在卡尔？冯？林奈根据翅的特征进行昆虫分目的基础上，科学家又提出按照口器特征

（Fabricius,1775～1798），综合特征（De Geer,1076～1778），变态特征（Leach,1815），翅的次生与原生，引用比较解剖学，古生物的原理与方法（Brauer,1885),

进行昆虫分类，认识到Linnaeus建立的昆虫7目中的异质性，将Linnaeus 的无翅目Aptera分为缨尾目 Thysanura ,虱目Parasita (= Anoplura), 跳蚤 Siphonaptera ;

从 Linnaeus 的鞘翅目中分出革翅目 Dermaptera , 直翅目 Orthoptera ;从Linnaeus的脉翅目中分出蜻蛉目 Odonata , 蜉目 Ephemeroptera ,襀翅目 Plecoptera , 等翅目赤树白蚁 , 石蛾 Trichoptera , 长翅目 Mecoptera. 从1758年起到20世纪末，先后提出了30多个昆虫分类系统。由于学术观点的不同，同一类昆虫有的学者归为一个目，有的学者划分为2或3个目。到20世纪90年代，昆虫最少为28目：

原尾目 Protura ,

弹尾目 Collembola,

双尾目 Diplura ,

缨尾目 Thysanura ,

蜉蝣目Ephemeroptera,

蜻蛉目 Odonata,

襀石蝇 Plecoptera,

纺足目 Embioptera ,

网翅目Dictyoptera,

等翅目赤树白蚁 ,

直翅目 Orthoptera ,

竹节虫 Phasmatodea ,

革翅目 Dermaptera ,

蛩蠊目蛩蠊科 ,

缺翅目 Zoraptera ,

半翅目 Hemiptera ,

蓟马科 Thysanoptera,

虱目Phthiraptera,

鞘翅目 Coleoptera ,

脉翅目 Neuroptera ,

膜翅目 Hymenoptera ,

石蛾 Trichoptera ,

鳞翅目 Lepidoptera ,

跳蚤 Siphonaptera ,

长翅目 Mecoptera ,

捻翅目 Strepsiptera

双翅目 Diptera ,

最多可达37目，主要变化在于：

原尾目提升为原尾纲 Class Protura ，分为蚖目Acerentomata，华蚖目Sinentomata，古蚖目Eosentomata.

缨尾目 Thysanura 分为上颚单关突的石蛃目Archaeognatha (Microcoryphia,Michilodea) 与上颚双关突的衣鱼目 Zygentoma.

网石蝇 Dictyoptera分为螳螂 Mantodea 和蜚蠊目 Blattaria.

半翅目 Hemiptera 分为半翅目Hemiptera 与同翅目同翅目

虱目Phthiraptera 分为食毛目 Mallophaga 与虱目Anoplura.

革翅目 Dermaptera 分为革翅目Dermaptera 与重舌目Diphoglossata.

脉翅目 Neuroptera 分为蛇蛉目 Raphidioptera ，广翅目 Megaloptera 与脉翅目 Neuroptera.

对于昆虫分目的多少与系统安排，中国一些昆虫分类学者在其著作中已有较详细地列表对比与说明，蔡邦华（1956）比较了1758～1955年的20个分类系统，周尧（1958,1964）比较了1925～1964年的10与11个分类系统，袁锋比较了1977～1996年的5个分类系统。从比较中可以看出，对昆虫分目的多少，既反映出人类对昆虫发现认识的程度，也反映出对昆虫分类的不同学术观点。加上2002年发现命名的新目—— 螳螂竹节虫目螳䗛，现生昆虫可分为29～38目.

阶元的变化

昆虫是节肢动物门中的一个纲还是一个总纲级分类单元，主要反映出分类学家对原生无翅昆虫弹尾目，原尾目，双尾目，缨尾目的分类看法不同，概括起来有4

种趋向.

第一种趋向，强调这4个目的特异性，把4个目均提升为纲，例如Handlirsh (1905）在原尾目昆虫还未发现时就将昆虫分为4个纲：弹尾纲，双尾纲，缨尾纲，

昆虫纲。以后Шаров（1957）将原生无翅昆虫分为弹尾纲，原尾纲，双尾纲，缨尾纲.Gillott (1980）将原生无翅昆虫分为弹尾纲，原尾纲，双尾纲，把缨尾目分为石蛃目Microcoryphia与衣鱼目 Zygentoma 归入昆虫纲.

第二种趋向，强调弹尾目，原尾目，双尾目的共同性，它们均为内口式，把昆虫分为内口类与外口类，最初由Grassi (1947）提出，后来Hennig (1953 ）把昆虫

分为内口类 Entognatha （包括原尾目，弹尾目，双尾目）与外口类Ectognatha（包括缨尾目和有翅昆虫）.Snodgrass (1935) 经过形态学研究认为，昆虫分为3

类，第一类包括内口式3目，第二类包括缨尾目，第三类包括有翅昆虫纲

第三种趋向，强调弹尾目与原尾目的特殊与独立地位，把昆虫分为3类或3个亚纲。最初由 Imms (1936）提出，把昆虫纲分为

① 寡节亚纲Oligoentomata，包括弹尾目，

②蚣虫亚纲Myrientomata，包括原尾目，

③真虫亚纲Euentomata，包括双尾目，缨尾目，有翅昆虫.

第四种趋向，强调弹尾目与原尾目无尾的共性和它们的独立地位. Kukalov-Peck (1987）把昆虫分为近昆虫纲 Parainsecta（包括弹尾目和原尾目）与昆虫纲

Insecta（包括双尾目与外颚类昆虫）.近昆虫纲 Parainsecta等于Borner(1910）的缺尾纲Ellipura. 进入20世纪80年代以后，支序分类学得到普遍承认，多数昆虫分类学家的认识是，在进行支序分析，构建系统发育的基础上，建立昆虫分类系统。近年 Wheeler et al. (2001）整合形态特征与分子测序数据，进行系统发育分析表明，昆虫分纲，分目的支序为：（（弹尾目 + 原尾目）+ 双尾纲）+ 昆虫纲，昆虫纲仅包括（石蛃目+ 衣鱼目）+有翅昆虫。原来一些学者使用的广义昆虫纲Insecta (sen. lat.）提升为昆虫总纲或六足总纲Hexapoda，狭意的昆虫纲Insecta (sen. str.) 仅包括石蛃目，衣鱼目与有翅昆虫. Hexapoda曾被Gillott (1980) 作为单肢动物门的一个亚门，中国一些动物学也将Hexapoda作为节肢动物门的一个亚门。把Hexapoda作为总纲，还是亚门，涉及整个节肢动物的分类问题，这里不作讨论。我们把Hexapoda称为六足总纲.

地位安排

昆虫各目分类地位的安排随着时代不同也有很大变化.Latreille在1796～1831年提出注意昆虫各目的自然排列.1859年查尔斯·达尔文进化论创立后，分类学家对生物分类次序的安排多从进化的角度考虑，从简单到复杂，由低等到高等进行排列。即使这样，由于采用的分类特征和对进化认识的不同，不同学者对昆虫各目的系统分类地位的安排也不尽相同。进入20世纪50年代，随着进化分类学派与支序分类学派的诞生与发展，昆虫分目系统地位的排列，主要根据系统发育研究，然而由于这两个学派构建系统发育的原理与方法不同，建立的系统发育支序图或分支图不同，提出的分类系统不同，分类次序的安排也不同，特别是对纺足目，捻翅目，革翅目等的安排，差异很大。近年随着支序分类学得到普遍承认，分类学家认识到，建立昆虫分类系统：

应有支序分析构建系统发育图的基础，

分类单元应为单系群，

分类的阶序应符合俭约原则。新提出的分类系统多从这些方面考虑与优化.

应有支序分析构建系统发育图的基础，

分类单元应为单系群，

分类的阶序应符合俭约原则。新提出的分类系统多从这些方面考虑与优化.

研究新近展

昆虫系统发育研究起始于Haeckel (1866），他首先利用系统发育树表示昆虫目间的谱系关系，此后，系统发育研究逐渐受到重视。进入20世纪50年代，随着进化分类学派与支序分类学派的诞生与热烈争鸣，系统发育研究受到更加重视. 进化分类学派建立系统发育，既考虑分支的支序（渊源关系，分支进化），又考虑进化的速度（阶段发展，前进进化），例如陈世骧（1953）将昆虫的发展分为：蚣虫→半蚣半虫→无翅真虫→有翅真虫几个主要阶段，1958年提出昆虫纲（sen. lat.）分为蚣虫亚纲Myrientoma, 无翅亚纲 Apterentoma, 有翅亚纲 Pterentoma.1962年陈世骧讨论昆虫的变态类型与分类体系，认为昆虫进化经历了多足真蚣→六足蚣虫→无翅真虫→有翅原变态类→ 半变态类→全变态类，提出将昆虫分为寡节纲Oligoentomata（包括弹尾目），蚣虫纲Myrientomata（包括原尾目），昆虫纲 Insecta （包括双尾亚纲的双尾目，缨尾亚纲的石蛃目，缨尾目，有翅亚纲的27目）. 支序分类学建立系统发育，遵循严格的支序分析，首先考虑确定为单系群；其次考虑选用特征与特征的极性；第三是逐步寻找姊妹群，建立严格的系统发育支序图。由于支序分类学派引进了哲学上的假设——演绎方法进行系统发育关系的假设与检验，提出外群比较等方法进行特征极向的判别，引进俭约法则进行同源特征的一致性检验，经过几十年的不断改进与完善，建立了一整套科学的理论依据和实用的计算方法体系，20世纪80年代已为广大生物分类学家所接受，成为生物系统学研究的主要理论和方法。根据支序分类原理与方法，利用形态特征对昆虫进行系统发育研究较多而有成就的是 Kristensen(1981,1991,1995).Snodgrass (1935）的节肢动物门和昆虫形态学研究，为利用形态特征进行昆虫系统发育研究奠定了好的基础. 进入20世纪80年代，利用分子生物学特征进行昆虫系统发育与分类研究逐渐多了起来，保守基因的核苷酸被证明可用来获取一定特征用于系统发育的推断，18S rDNA被发现适合于许多昆虫类群的系统发育重建.Wheeler (1989),

Carmean et al. (1992),Pashley et al. (1993),Whiting et al. (1997) 等，为昆虫分纲，分目的系统发育研究提供了新的分子测序数据信息. 进入21世纪，科学家们把依据形态特征与根据分子测序的数据信息推断昆虫系统发育结合起来进行研究. 轮虫 er et al. (2001) 详细整合六足总纲Hexapoda各代表类群，以及外群多足亚门 Myriapoda 与甲壳亚门 Crustacea 的275个形态特征，1000bp的18S rDNA，及350bp的 28S rDNA 测序数据资料，对六足总纲Hexapoda代表各目的122个分类单元，作为外群的多足纲Myriapoda 与甲壳纲Crustacea 的6个代表性分类单元进行了系统发育分析，提出了六足总纲（=昆虫总纲）Hexapoda的系统发育分支序图.

Klass et al. (2003) 对2002年建立的螳螂竹节虫的螳䗛与近似的螳螂，竹节虫目，直翅目昆虫进行了外生殖器形态与820bp的COI与450bp 16S rDNA测序数据结合的系统发育研究，提出了这几个目的系统发育支序图，明确螳螂竹节虫目与螳螂目为姊妹群，尹文英根据多年的研究与发现，1996年在第20届国际昆虫学大会上提出原尾目分为3目10科的建议，以后选择原尾虫独具的特征和分群有关的重要特征：假眼，颚腺，中后胸背板毛序，器官系统，精子超微结构，马氏管细微结构，外生殖器，前美国白灯蛾等，进行原尾纲重新分群的特征分析，视所有性状为等权，有序处理，用Hennig86 (Ver.1.5) 软件进行聚类分析，得到1个Nelsen合意树，同时用Paup.1.1软件中的Branch and Bound搜索法构建系统发育关系，得到3个最大简约树，其中1个与用Hennig86 (Ver.1.5) 软件进行聚类分析得到的Nelsen合意树的分析结果完全一致，表明原尾纲分为蚖目Acerentomata，华蚖目Sinentomata，古蚖目Eosentomata 3目10科有很高的置信度.

综合上述 Wheeler et al. (2001),Klass et al. (2003），尹文英等（2002）的六足总纲系统发育研究与支序图，绘制六足总纲系统发育支序图. 从图中看出：

甲壳亚门 Crustacea , 多足亚门 Myriapoda与六足总纲Hexapoda均为单系统群，其支序关系为：甲壳纲+（多足纲 + 六足总纲）.说明六足总纲起源于多足纲。六足总纲的衍征是体有明显的胸，腹段；6足；第2 下颚愈合成下唇.

原尾目 Protura分为3目，支序关系为：蚖目Acerentomata+（华蚖目Sinentomata，古蚖目Eosentomata).

类Jypigina与康类Campodeina为姊妹群，Wheeler et al. (2001）的研究已证明由铗类与康类组成的双尾纲 Diplura为单系群，在改绘的支序图中只标出双尾纲.

石蛃目Archaeognatha 与衣鱼目 Zygentoma 均为单系群，过去将这2目合成缨尾目 Thysanura 是不合理的，并系群的缨尾目Thysanura应取消不用.

原尾目，弹尾目，双尾纲，石蛃目，衣鱼目与有翅昆虫的支序关系 ( （弹尾纲Collembola + 原尾纲Protura) + 双尾纲Diplura) + （石蛃目Archaeognatha + （衣鱼目Zygentoma + 有翅类Pterygota) ），均为单系统群。弹尾目，原尾目，双尾目分别组成弹尾纲Collembola，原尾纲Protura与双尾纲 Diplura，过去提出组建的缺尾纲Ellipura或近昆虫纲 Parainsecta （弹尾目 +原尾目）应取消不用。昆虫纲Insecta从石蛃目开始，石蛃目，衣鱼目与有翅类昆虫组成昆虫纲Insecta，是一单系群。昆虫纲的共同衍征是口器上颚外露，马氏管发达.

石蛃目与衣鱼目的主要转变是前者上颚只有1个关节，即后关节，只有1个关节的为单髁亚纲 Monocondylia，仅包括石蛃目Archaeognatha.衣鱼目与有翅昆虫共同衍征是上颚具前，后2个关节，前关节是后来所获得，为双髁类 Dicondylia.

有翅昆虫组成有翅部 Pterygota，共同衍征是具翅2对。翅的获得及随后的演化，成为有翅昆虫发展与进化的关键与动力。包括3个单系群：蜉蝣目 Ephemeroptera +（蜻蛉目 Odonata + 新翅亚部Neoptera).Wheeler等 (2001) 对蜻蜓目 + 新翅亚部沿用Bornt (1904) 的称谓：伴翅亚部Metapterygota.伴翅亚部为一单系群，特征是上颚前关节固定；无亚成虫期；翅由前，后气管形成的拱形结构所支持.

新翅股Neoptera主要衍征是翅能成扇状折叠，休息时翅放置在腹背上；后翅有轭区。包括多新翅类亚股Polyneoptera + 真态亚股Eumetabola.

多新翅亚股Polyneoptera包括11目，支序关系为（（（（螳螂 Mantodea + 螳螂竹节虫目螳䗛 )+ 蜚蠊目目 Blattaria )+ 等翅目赤树白蚁 )+ 缺翅目 Zoraptera)+( 翅目Plecoptera + 纺足目 Embioptera )+ （（直翅目直翅目 + 竹节虫 Phasmatodea) + （蛩蠊目 Grylloblattaria + 革翅目 Dermaptera )). 这样的支序关系主要是来自18S rDNA与 28S rDNA数据的支持。螳螂与螳螂竹节虫目为姊妹群既有形态上的共性，也受18S rDNA数据的支持.

真态亚股Eumetabola的共同衍征是前翅 R,M脉中间愈合；翅轭区有翅轭条jugal bar.包括准新翅群Paraneoptera + 全变态群内生翅类

准新翅群Paraneoptera包括4目，支序关系是（（目啮虫目 + 虱目Phthiraptera) + 缨翅目Thysanoptera) + 半翅目 Hemiptera.形态解剖特征是无尾；马氏管 4条；腹神经节集中为1～3个神经节；第1腹板缺如. 目与虱目为一单系群，主要是只有1个食窦。由于虱目Phthiraptera为一单系群，包括原来的虱目Anoplura与食毛目 Mallophaga，故虱目Anoplura 与食毛目Mallophaga的名称不再应用。缨翅目与半翅目的共同衍征为上颚刺状。蓟马科与（目 + 虱目）这一支系无形态上的共同衍征，但分子特征非常支持，在18S rDNA数据中，10个转换，4个颠换，28S rDNA有4个转换，6个颠换，1个缺失，Bremer支持有10个加权步.

全变态群内生翅类的共同特征是进行完全变态。包括脉翅亚群Neuropterida + 长翅亚群Mecopterida.

脉翅亚群的共同特征是有交叉的颈肌；雌性外生殖器第1 产卵瓣高度减小与融合，第2产卵瓣不分离；尾无关节。包括脉翅总目 Neuropterodea + 鞘翅目 Coleoptera.

长翅亚群的共同衍征是美国白灯蛾足的前跗爪不成对；幼虫从下唇腺分泌丝（捻翅目 Strepsiptera 不如此）；一些幼虫型。包括膜翅目 Hymenoptera + 长翅总目 Mecopterodea.

长翅总目Mecopterodea包括（（衡翅类Halteria + 长翅目 Mecoptera ) + 跳蚤 Siphonaptera ) +（石蛾 Trichoptera + 鳞翅目 Lepidoptera ），形态上缺乏产卵器；有后基片meron；美国白灯蛾下颚茎节分裂.

毛翅目与鳞翅目的共同形态特征是翅的臀脉双重丫形融合等.

形态特征与分子特征结合分析表明：长翅目Mecoptera + 衡翅内群Halteria（包括捻翅目 Strepsiptera + 双翅目 Diptera）这一支系有2个确定的形态变化：下颚有1个内颚叶瓣；下唇无瓣；雄性第9腹节环状；分子特征18S rDNA仅有单1个转换；Bremer支持有13个加权步.

捻翅目Strepsiptera + 双翅目Diptera组成的衡翅内群Halteria，形态上无明确的共同衍征，但有43个确定的分子变化，18S rDNA中有8个转换，8个颠换，7个序列增减，28S rDNA中有6个转换，8个颠换，6个序列增减，Bremer支持有4个加权步. Wheeler et al. (2001）等的上述研究结果，是利用现代科学知识对六足总纲系统发育的最好阐述，也有一些不完善处，例如一些分类单元的单系性还未完全确定，这些不完善处，随着新的研究成果的出现，将会得到修正，补充，完善与提高.

分类系统

根据分类系统应建立在系统发育研究的基础上，分类单元应是单系群，分类的阶序应尽量俭约的原则，汇总出与系统发育支序分析基本一致的六足总纲分类系统如下.

六足总纲分类系统

六足总纲Superclass Hexapoda

原尾目 Class Protura

蚖目Order Acerentomata

华蚖目Order Sinentomata

古蚖目Order Eosentomata

弹尾目 Class Collembola

弹尾目 Order Collembola

双尾纲 Class Diplura

双尾目 Order Diplura

昆虫纲 Class Insecta

单髁亚纲 Subclass Monocondylia

石蛃目Order Archaeognatha

双髁类 Subclass Dicondylia

衣鱼目部Division Zygentoma

衣鱼目 Order Zygentoma

有翅部 Division Pterygota

蜉蝣亚部Subdivision Ephemerida

蜉蝣目 Order Ephemeroptera

伴翅亚部Subdivision Metapterygota

差翅亚目股Cohort Odonata

蜻蛉目 Order Odonata

新翅股Cohort Neoptera

多新翅亚股 Subcohort Polyneoptera

襀翅总目Superorder Plecopterodea

襀翅目 Order Plecoptera

纺足目 Order Embioptera

直翅总目Superorder Orthopterodea

直翅目 Order Orthoptera

竹节虫 Order Phasmatodea

蜚蠊总目Superorder Blattodea

蜚蠊目目 Order Blattaria

螳螂 Order Mantodea

螳螂竹节虫目 Order 螳䗛

赤树白蚁 Order Isoptera

革翅目 Order Dermaptera

蛩蠊目 Order 蛩蠊科

缺翅目 Order Zoraptera

真态亚股Eumetabola

准新翅群Section Paraneoptera

目Order 啮虫目

虱目Order Phthiraptera

蓟马科 Order Thysanoptera

半翅目 Order Hemiptera

全变态群Section 内生翅类

脉翅亚群Subsection Neuropterida

鞘翅总目 Superorder Coleopterodea

鞘翅目 Order Coleoptera

脉翅总目 Superorder Neuropterodea

广翅目 Order Megaloptera

蛇蛉目Order Raphidioptera

脉翅目 Order Neuroptera

长翅亚群Subsection Mecopterida

膜翅总目Superorder Hymenoptrodea

膜翅目 Order Hymenoptera

长翅总目 Superorder Mecopterodea

石蛾 Order Trichoptera

鳞翅目 Order Lepidoptera

长翅目 Order Mecoptera

跳蚤 Order Siphonaptera

双翅目 Order Diptera

捻翅目 Order Strepsiptera