圆口纲( 学名 :Cyclostomata)又称无颌类或囊鳃类,是在动物 生物分类学 上 脊椎动物 亚门中的一个纲,是无成 对联 肢和上下颌的低等脊椎动物,也是现代脊椎动物中最原始、最特殊的水栖动物,距今已有5亿多年的演化历史,属 后口动物 类群,以肠 体腔 法形成体腔,螺旋式 卵裂 。现存的圆口纲动物约70多种,分属于七鳃鳗目和 盲鳗科 。
圆口纲动物身体裸露无鳞,呈鳗形,全为 软骨 ,无偶鳍,无肩带和腰带,无上、下颌,具1鼻孔,鳃呈囊状,舌肌发达,上附 角质 齿,舌以活塞式运动 刮鱼肉, 脊索 终生存在,内耳半规管1~2个。圆口纲动物生活于海洋或淡水中,有些种类具有洄游,营 寄生 或半寄生生活,以大型鱼类及海龟类为 宿主 ,代表种如 东亚叉牙七鳃鳗 、盲鳗等。
简介
圆口纲又称 无颌类 (Agnatha),是无成 对偶 肢和上下颌的低等 脊椎动物 。本纲的种类不多,主要包括 七鳃鳗 (Petromyzon)和 盲鳗科 (Myzine)两类。生活于海洋或淡水中,有些种类具有洄游(migration)。化石发现于 古生代 奥陶纪 ,其演化历史已有5亿多年,是迄今所知 地层 中最早出现和最原始的 脊椎动物 。
特征
无真正上下颌。口为吸盘型,故称之无颌类。无成对的 附肢 。( 脊索动物门 中唯一没有附肢的动物。)终生保留 脊索 ,没有真正的脊椎骨,只有一些 软骨 小弧片直立于脊索上方及神经管的两侧,是脊椎的雏形。( 脊椎动物 一阶段进化的代表特征。)具有独特的呼吸器官──鳃囊,囊壁为由 内胚层 来源的褶皱状鳃丝,遍布大量的微血管,可供 气体交换 。
外形
体呈鳗形,分头、躯体和尾三部分。体长随种类不同而异,从不足20mm到长达1m左右。头背中央有一短管状的单鼻孔(nostril),因此又称单鼻类(monorhina),圆口纲特有的 松果 眼(pi-neal eye)就位于鼻孔后方的皮下,具有水晶体( 晶状体 )和视网膜( retina )。松果眼的腹面还有一个更小的结构,称顶体(parietal body)。这2个构造可能是退化了的感光器官。头侧有一对大眼,无眼睑(eye lid), 盲鳗科 的眼萎缩,埋在皮下,无 晶体 。每个眼后有1~16个 鳃裂 。头部腹面有杯形的口漏斗(buccal funnel),是一种吸盘式的构造,周边附生着细小的穗状皮褶,内壁有黄色的 角质 齿;盲鳗的口不形成口漏斗。体侧和头部腹面有感觉小窝,小窝排列成行,也称侧线(lateralline)。无成 对偶 肢,背中线上有1~2个背鳍,尾部侧扁,有 尾鳍 。皮肤柔软,表面光滑无鳞,但富粘液腺。 肛门 位于尾的基部,其后为泄殖乳突(urogenital papilla)营 寄生 或半寄生生活,以大型鱼类及 绿海龟 类为 宿主 。 七鳃鳗 主要用前端的口漏斗 吸附 于寄主体表,用角质齿 破皮肤吸血食肉; 盲鳗科 更能由 鱼鳃 部钻入寄主体内,吃尽其内脏,使之仅存躯壳,因而常给 渔业 造成危害。
构造特征
本纲动物的特征一方面表现了它们在 脊椎动物 中的原始性,另一方面又显示出与半寄生生活方式有关的特化性。
(一)原始特征
1.缺乏用作主动 捕食 的上、下颌。
2.无成对的偶鳍,支持奇鳍的是不分节的辐鳍 软骨 (radialia cartilage)。 尾鳍 为内部支持骨及外部背、腹叶完全对称的原型尾(protocercal),这是水栖 无羊膜动物 中最原始的尾型。
3.终生保留 脊索 ,外围脊索鞘,用于支持体轴。脊索背方的 脊髓 两侧有按 体节 成对排列的软骨质弓片(arcualia),相当于脊椎骨椎弓的基背片(basidorsal)和间背片(interdorsal),尚未形成椎体(centrum)。
4. 脑颅 (neurocranium)主要由脑下的 软骨 底盘、嗅软骨囊、耳囊软骨(otic 荚膜 )及支持口漏斗和舌的一些软骨所构成。脑颅不完整,除左右耳囊软骨之间有一联耳软骨(synotic capsula)外,均覆有纤维组织膜,这种状态大致相当于高等 脊椎动物 颅骨 在胚胎发育的早期阶段。支持呼吸器官鳃囊的是9对细长弯曲的鳃弓和4对纵走软骨条共同连接而成的鳃笼(branchial basket),鳃笼末端构成保护心脏的围心软骨。鳃笼紧贴皮下,包在鳃囊外侧,不分节,而鱼类的鳃弓则分节并着生在咽壁内。
5.躯体部和尾部肌肉为一系列按节排列的弓形肌节(myotome)及附着肌节前后的肌膈(myosepta)。肌节间尚无水平隔,故不分为轴上肌和轴下肌。
6.胃未分化,肠管内有许多纵行的粘膜褶及一条纵行的 螺旋瓣 (spiral valve),或称盲沟(ty-phlosole),是增加吸收养料面积的结构。
7.开始出现由静脉窦、一心房(atrium)和一心室(ventricle)组成的心脏。除无肾门静脉和总主静脉外, 循环系统 及 血液循环 方式均与 文昌鱼 十分相似。
8.脑的各部分排列在同一平面上,无任何脑曲。 中脑 未形成二叠体。 小脑 还没有与延脑分离,仅为一狭窄的横带。视神经(optic nerve)在 间脑 腹面不形成视交叉。 脑神经 中的舌咽神经(glossopharyngeal nerve)和 迷走神经 (vagus nerve)因 脑颅 的枕骨区不发达,所以是由 颅骨 之外的延脑两侧分出的。 脊神经 的背根和腹根互不相连成混合神经。内耳 平衡器 只有1或2个半规管(semicircular canal)。
9. 雌雄异体 ( 七鳃鳗 )或同体( 盲鳗科 ), 生殖腺 单个(发育初期成对),无生殖导管。 性成熟 后生殖腺在 繁殖季节 表面破裂,释出精子或卵,由腹腔经生殖孔(genital pore)进入尿殖窦(urogeni-tal sinus),再通过尿殖乳突末端的尿殖孔排出体外。排泄系统与 生殖系统 无任何联系,肾脏滤泌的尿液,由 输尿管 (ureter)导入膨大的尿殖窦,也经尿殖孔排至体外。
(二) 寄生 及半寄生特征
1.七鳃鳗可用口漏斗 吸附 在鱼类和 绿海龟 体上,以漏斗壁和舌上的 角质 齿锉破鱼体,吸食血肉。角质齿损伤脱落后可再生。舌位于口底,由环肌和纵肌构成,能作 活塞 样的活动,由于舌上有齿而称为锉舌。
2. 七鳃鳗 成体的咽后部有一支向腹面分出的 盲管 ,称为呼吸管(respiratory tube)。呼吸管口有5~7个 触手 ,相当于 头索动物亚门 的缘膜,管的两侧各有内鳃孔7个。每个内鳃孔通入一个球形的鳃囊(gill pouch),囊的背、腹及侧壁都长有来源于 内胚层 的鳃丝,构成呼吸器官的主体。鳃囊经外鳃孔与外界相通。圆口纲动物由于具有这种独特的鳃囊结构,所以又有囊鳃类(Marsipo-branchii)之称。 盲鳗科 无呼吸管,内鳃孔直接开口于咽部,各鳃囊不直接从外鳃孔通向外界而是分别由出鳃管往后汇总到一条总鳃管(common branchial tube)内,在远离头部的后方开口于体外,所以体外只能见到一对鳃孔 圆口纲动物的鳃孔周围有强大的 括约肌 和缩肌,控制鳃孔的启闭,水可以从外鳃孔流入,在鳃囊交换气体后,仍由外鳃孔流出,以适应它们 吸附 在 宿主 体表或头部钻入鱼体内部时,无法从口中进水进行呼吸作用的半 寄生 生活。 七鳃鳗 的幼体营自由生活,呼吸方式由口腔进水,经内鳃孔于囊鳃完成 气体交换 后,从外鳃孔出水 3.七鳃鳗在 眼眶 下的口腔后有1对“ 唾液腺 ”,以细管通至舌下,腺的分泌物是一种 抗凝血药 ,对寄主进行吸血时,能阻止动物创口血液的凝固
分类概述
现存的圆口纲动物约70多种,分属于2个目:
1.七鳃鳗目(Petromyzoniformes)有吸附型的口漏斗和 角质 齿,口位于漏斗底部,鼻孔在两眼中间的稍前方;脑垂体囊(pituitary sac)为盲管,不与咽部相通;鳃囊7对,分别向体外开口,鳃笼发达。内耳有2个半规管。卵小,发育有 变态 。大多数种类的成鳗营半 寄生 生活,少数非寄生种类的角质齿退化消失,无特殊的呼吸管。分布于江河和海洋,我国东北的 黑龙江省 、 松花江 、 嫩江市 、 鸭绿江 、 乌苏里江 产 东北七鳃鳗 ( Lampetra morii)、 东亚叉牙七鳃鳗 (Lampetra japonicus)和 雷氏七鳃鳗 (又名 溪七鳃鳗 )(Lampetra reissneri)等。
2. 盲鳗科 ( 盲鳗科 )营寄生生活,无背鳍和口漏斗,口位于身体最前端,有4对口缘 触须 ;脑垂体囊与咽相通,鼻孔开口于吻端;眼退化,隐于皮下;鳃孔1~16对,随不同种类而异,鳃笼不发达。内耳仅一个半规管。 雌雄同体 ,但 雄性 先成熟;卵大,包在 角质 卵壳中, 受精卵 直接发育成小鳗,无 变态 。海栖,常见种类有分布在 大西洋 的 盲鳗 (Myxine glutinosa)、 太平洋 和 印度洋 的粘盲鳗(Bdellostoma slouti)以及产于 日本海 和我国南方沿海的 蒲氏黏盲鳗 (Eptatretusburgeri)、杨氏拟盲鳗(Paramyxine yangi)等。
形态及生理
成体的一般形态
体壁:体表无鳞片。表皮内有粘液腺。
运动
1. 骨骼系统:仅有 软骨 ,无硬骨。
(1) 颅骨 :无上下颌。 颅骨 不完全。
(2)咽骨(咽颅):为一软骨条相编结而成的软骨篮,称鳃笼,与其他 脊椎动物 的咽弓没有 同源 关系,鳃笼紧贴在皮下,包在鳃囊外面,不分节;而咽弓是分节的,着生于咽内壁。
2. 脊索 :脊索终生保留。
3. 鳍:无偶鳍。具奇鳍。
4.肌肉保持原始分节,与 文昌鱼 类似。
无真正的齿。具 角质 齿。 肛门 与泄殖孔分开。出现独立的肝脏, 胰腺 细胞 散布于肠壁。
呼吸器官为囊鳃。
出现了心脏,包括静脉窦,心房。
(心耳)和心室。
(一)神经:脑分化为大,间,中,小,延脑,但排列在同一平面,无脑弯曲现象。
(二)感官
(1)鼻:外鼻孔1个。
(2)眼:1对。
(3)内耳:结构还很简单。
排泄系统
肾脏1对,长条形, 输尿管 通泄殖窦,再以泄殖孔开口于肛门后方,排泄系统和神经系统。
生殖腺 1个。无生殖导管。精子和卵子突破生殖腺壁落入 体腔 ,经泄殖窦上1对腹孔进入泄殖窦,再经泄殖孔排出体外。 体外受精 。
起源与适应辐射
至今仍未找到圆口类的化石,但科学家在 志留纪 的 地层 中,发现了 甲胄鱼 的化石。甲胄鱼与圆口纲有许多相似之处,如:无颌;无偶鳍。
故有人认为圆口类起源于甲胄鱼,但甲胄鱼身披骨板,生活于水底,而圆口类运动较为灵便,适于 寄生 或半寄生的生活,故两类不一定有直接的亲缘关系,而是起源于共同祖先。甲胄鱼到 泥盆纪 即告绝灭,而圆口纲则存留至今,成为 脊椎动物 中特化的一群。
分类及代表
单鼻孔 亚纲 (一纲),圆口目(一目), 七鳃鳗 亚目, 盲鳗 亚目。
代表:
七鳃鳗 :海产/淡水产,幼体独立生活,成体半寄生,危害 渔业 生产。
盲鳗科 :全海产,营体内寄生生活,无 变态 发育。危害海洋渔业。
生态
七鳃鳗生活在江河(如 东北七鳃鳗 、 雷氏七鳃鳗 )或海洋中(如 东亚叉牙七鳃鳗 ),每年5、6月间,成鳗常聚集成群,溯河而上或由海入江进行繁殖。它们选好具有 粗砂 砾石 的河床及水质清澈的环境后,先用口吸盘移去砾石造成浅窝,雌鳗吸住窝底的石块,雄体又吸在雌鳗的头背上,两者互相卷绕, 肛门 彼此靠拢,急速摆动鳗尾,排出精子和卵子,在水中 受精卵 。因此 七鳃鳗 又称石吸鳗。雌鳗每次 交配 后只产出一部分卵,但在为期2~3天的 产卵 期内可多次交尾和产卵,因而每尾雌鳗的产卵总量可达14000~20000枚。亲鳗在生殖季节里, 消化道 极其萎缩,绝食时间长达数月,经过生殖后,疲惫衰竭,终至死亡,无一生还。鳗卵圆小,直径约0.7mm,含卵黄少, 受精卵 进行不均等的全分裂。 胚胎 先发育成体长10mm~15mm的幼鳗,其形态和构造均与成鳗相差甚远:眼被皮肤遮蔽而不发达;整个背鳍和 尾鳍 为一条连续的膜质结构;口前有马蹄形的上唇和横列的下唇,合围成口笠,不具口吸盘,也无 角质 齿; 呼吸道 尚未分化,故其咽部两侧的内鳃孔都经由鳃囊,通过外鳃孔到达体外;咽底有内柱。
幼鳗曾被误认是一种 原索动物 而命名为沙隐虫(Ammocoete),它的摄食和独立的生活方式与 文昌鱼 大致相似。沙隐虫在淡水或返回海中生活3~7年后,才在秋冬之际经过 变态 成为成体,再经数月的半 寄生 生活便达到 性成熟 时期,并开始了集群和繁殖活动(图15-5)。从沙隐虫所呈现的原始构造及其生活习性,显示了它们与原索动物之间存在着一定的亲缘关系,因此研究 七鳃鳗 的生活史,从 脊椎动物 演化来说,有重要意义。