腔棘鱼

动物界脊索动物门下的一个纲

腔棘鱼是指腔棘鱼纲(Coelacanthimorpha),有时也叫空棘鱼纲,属于 硬骨鱼 类 肉鳍鱼总纲 下的一个分支 。腔棘鱼纲下可以分为 爪齿鱼目 (Onychodontiformes)和腔棘鱼目(Coelacanthiformes),其中爪齿鱼目已全部灭绝;腔棘鱼目则只存在 矛尾鱼 ( Latimeria )一属两种 。作为一类古老的鱼类,腔棘鱼一度被人类认为已经灭绝,1938年在南非 东伦敦 港首次发现活体标本,经鱼类学家J.L.B.史密斯鉴定为腔棘目现存物种。

分类

腔棘鱼纲分为两类,爪齿鱼目和腔棘鱼目 。其中爪齿鱼目成员已全部灭绝,代表物种如爪齿鱼( Onychodus )、 箐门齿鱼 ( Qingmenodus ),这是一类凶猛的掠食者,凭借锋利、弯曲如利爪的牙齿而得名 ;腔棘鱼目则多样性较高,既有一些迅捷的掠食者,如类似 鲔鱼 的叛逆腔棘鱼( Rebellatrix ),也有一些相对温和的种类,如以滤食为主的巨腔棘鱼( Megalocoelacanthus ) 。人类目前已知的腔棘鱼目成员只剩下矛尾鱼科(Latimeriidae)矛尾鱼 属下 的两种,分别是西 印度洋 矛尾鱼( L. chalumnae )与 印度尼西亚 矛尾鱼( L. menadoensis ),矛尾鱼也是著名的 活化石 。

演化历史

腔棘鱼纲起源于迄今4亿年前的 泥盆纪 早期。其中腔棘鱼目的 米瓜夏鱼科 (Miguashaia)和爪齿鱼目的爪齿鱼科是最早出现的两个类群(爪齿鱼目下只有爪齿鱼科一科) 。

爪齿鱼目迅速占领了上级捕食者的 生态位 ,而米瓜夏鱼科虽不如爪齿鱼目成员凶猛,但是同样有巨大的口部,证明其也是一类小型动物的捕食者。随后腔棘鱼目重尾鱼科(Diplocercidae)也在泥盆纪中晚期出现,腔棘鱼类迎来了鼎盛时期。随着泥盆纪的结束,腔棘鱼类的多样性显著下降,重尾鱼科只剩下重尾鱼属存活下来,而其他类群则都已灭绝。之后在 石炭纪 和 二叠纪 ,腔棘鱼纲一直没有得到恢复,甚至腔棘鱼属( Coelacanthus )也在二叠纪灭绝 。到了中生代,腔棘鱼纲的多样性开始再次提高,著名的怀特鱼科(Whiteiidae)也在 三叠纪 后期出现 。

怀特鱼科分布广泛,具有相对较大的头部, 吻部 也较窄长,但是体型较小,表明它们已经不再是大型捕食者。到了 白垩纪 ,出现了一类特殊的腔棘鱼,即叛逆腔棘鱼科(Rebellatricidae),已知只有叛逆腔棘鱼一属( Rebellatrix ),与之前体型较小的怀特鱼科相比,叛逆腔棘鱼重新向大型捕食者方向演化,因此得名为“叛逆”,来表现其与同类的不同。而 莫森氏鱼科 (Mawsoniidae)则一样大型化,但是走向机会主义者的路线,它们以水中的中小型动物为食,但是一旦有机会也会攻击一些大型动物 。这次短暂的繁盛随着白垩纪末大灭绝事件而结束。在 新生代 ,腔棘鱼化石很少被发现,直到1938年,人类捕捉到了一条活着的腔棘鱼目矛尾鱼科的成员 。

由于腔棘鱼纲的地史时间分布较广,化石记录不完整,因而下面分类表去除了一些有争议的类群,基于Nelson、Cloutier等人的研究进行重新整理 。

形态特征

腔棘鱼纲与其他 肉鳍鱼总纲 一样,最显著的特征就是在鱼鳍(包括背鳍)中都有特殊的中轴骨,使得鱼鳍在外形上从身体外表延伸出专门的类似肢体的形状, 尾鳍 圆尾且由3叶组成;鳔已退化失去肺功能;具有外鼻孔而无内鼻孔;无鳃盖结构。尤其是在 胸鳍 的基部还存在附着的肌肉,使得造型上更加类似四足动物的肢体。其鳞质 鳍条 不分枝,尾部鳞质鳍条数量与尾下骨数目 相等 或稍多 。而与其他 肉鳍鱼类 不同的是,腔棘鱼纲的鳍棘是中空的,这也是它们名称的由来。

生活习性

由于现在腔棘鱼纲只剩下矛尾鱼一属,所以对于生活习性的研究主要是集中在矛尾鱼上。矛尾鱼 栖息 在深海中,以各种小型动物为食。视网膜具反光膜结构,密集 视杆细胞 适应弱光环境。矛尾鱼的垂直分布受猎物丰度影响,夜间上浮至水深约55米的浅层觅食(这也是人类直接观察矛尾鱼的最好机会),白天返回深海。矛尾鱼对水深和光线不敏感,但对水温的要求较高,水温范围稳定在14-22℃。它们也会上升或下沉至适宜的水温环境中,以确保氧的吸入量 。

再度发现

起初,人类认为腔棘鱼纲可能是在晚白垩世的大灭绝事件中就与 恐龙 一同灭绝。但是在1938年12月22日,南非 东伦敦 港捕获首尾完整活体标本,经鱼类学家J.L.B.史密斯鉴定为腔棘目现存物种。一位在 南非博物馆 工作的人员, 玛罗丽·艾琳·桃瑞斯·考特内-拉蒂迈 (Marjorie Eileen Doris Courtenay-Latimer)女士恰好路过,这只奇怪的大鱼由于具有类似四足动物一样的四肢立刻引起了她的注意。于是拉蒂迈女士联系了鱼类学家 詹姆斯·里奥纳多·布莱尔利·史密斯 (James Leonard Brierley Smith),史密斯教授发现此鱼是早已灭绝的腔棘鱼,前去寻找。可惜这条鱼已经被吃了,史密斯只能根据残骸建立了矛尾鱼属,种为西印度洋种,并以拉蒂迈女士的名字命名(矛尾鱼的学名 Latimeria 就是取自拉蒂迈女士,在中国则因为外形翻译成矛尾鱼) 。后来经过长达14年的寻找,终于在1952年 科摩罗 发现了另一矛尾鱼的标本,研究后将其判定是矛尾鱼 属下 的新种,即印尼矛尾鱼 。1988年,人们在 大科摩罗岛 西岸180 米水 深处发现了矛尾鱼的天然栖息处 。分子分析估计两个种的分支时间大约是在2500万年前 。

代表物种

腔棘鱼纲的代表物种是矛尾鱼,去除腔棘鱼纲本身的特征外,矛尾鱼最显著的特征是它奇特的尾部,其尾部近端粗壮,但是远端突然变细,这种变化使得 尾鳍 也被分为三部分,中间部分最为突出,整体上成矛状,这也是其名字的由来。矛尾鱼体型粗壮,体长足有1.5米。其 胸鳍 和腹鳍都呈肢状,周身披鳞, 鱼鳞病 大而圆。下颌上具有一对巨大的 骨板 。现存两种矛尾鱼,它们的颜色也不同,西印度洋种的体表是深蓝色带白斑,而印尼种则是褐色,且体型略大于西印度洋矛尾鱼 。

研究意义

四肢的起源

四足动物的起源有两大条件,一是用于呼吸的肺,一是用于移动的四肢。对于肺的起源,可以参考 肺鱼 ,研究显示现生 四足类 的肺起源于 鱼鳔 。但是对于四肢的起源,则仍然有很多问题: 脊椎动物 从水中到陆地上生活的过程中,相比于可以用来在空气中呼吸的肺,柔弱的鱼鳍变成有力的四肢是更为复杂的问题。在现生的 软骨鱼 (如 硬骨鱼纲 )和绝大部分的硬骨鱼(如鲤鱼)中,它们的鱼鳍中并不存在骨骼,而骨骼恰恰是帮助生物移动的重要结构。而腔棘鱼纲属于 肉鳍鱼总纲 ,拥有类似肢体的肉状鳍,肉状鳍中存在支撑用的骨骼(现生的矛尾鱼也被观察到可以利用这些鳍在海底爬行),这可以让人们更好的研究四肢究竟是如何起源的,不仅对于揭示四足动物四肢起源有重要的参考价值,更为研究脊椎动物登陆提供了关键解剖学证据 。

内鼻孔的演化

除了四肢的改变,从鱼类到 四足类 的演化过程中的另一关键特征是内鼻孔的移位——内鼻孔在现生的四足动物中的功能是呼吸,位于口腔的内部。但是在早期的 肉鳍鱼类 中,它们存在两对鼻孔,分布在头部两侧,一个用于进水,一个用于排水。内鼻孔的位置和功能变化在四足动物起源的过程有着重要的知识意义,而腔棘鱼纲成员的内鼻孔已经开始合拢,位置靠近口部,这对研究内鼻孔的演化有着重要的指示意义 。

渗透压平衡

有颌类 为了适应海水中的盐分,它们演化出可以将排泄物氨转化为无害的 尿素 的能力,并将之存放身体内,使血液的盐分与海水的一致,保持了体内的 渗透压 ,也让对身体有毒的氨不在会危害到自身的身体。腔棘鱼保留了这种能力因而能在海洋环境生活;而同属于 肉鳍鱼总纲 的 肺鱼 则失去了这种能力。因此,这也是探索四足动物祖先起源过程中适应咸水或淡水与体内生理变化之间的平衡关系的重要课题 。

长寿秘密

虽然腔棘鱼纲现存只剩下矛尾鱼一属,且矛尾鱼数量稀少,但是2021年的研究显示矛尾鱼有着极长的寿命和极快的生长速度。研究人员通过对矛尾鱼的鳞片微观测量发现,人们抓获的最老的矛尾鱼标本已经84岁了,此前大家所认为的腔棘鱼鱼鳞上的一条粗线,其实是由5条细线组成的,而每条细线代表一岁,推测矛尾鱼的寿命可以超过一个世纪。 矛尾鱼的生命历史进展极其缓慢,它们在55岁左右才成熟,妊娠期估计为13-15个月,另有研究表明可能长达约5年,是脊椎动物中最长的妊娠期之一。但是幼鱼孵化后仅仅只需要9年就可以快速生长,在外形上接近成年矛尾鱼。如果能够探明矛尾鱼的 发育机制 ,这将有助于人们更好的保护矛尾鱼,同时可能对人类的寿命延长有帮助 。

参考资料

  1. Coelacanth Smithsonian Ocean 2024-08-23
  2. Coelacanthi itis 2024-08-23
  3. Coelacanthiformes IUCN 2024-08-23
  4. 2023《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录 国家林业和草原局 国家公园管理局 2024-08-23
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  6. How did fish grow legs? - A new perspective on how tetrapods evolved from fish softpedia 2022-12-20
  7. 刷新认知!“活化石”腔棘鱼年龄可达100岁,怀孕至少持续5年 百家号 2024-01-05