非洲森林象

非洲森林象（拉丁学名： Loxodonta cyclotis ），又称圆耳象、森林象，是已知体形最小的非洲象种。平均肩高为2.5米，体重3.5吨。非洲森林象体色较深，为苍灰色或暗灰色；头顶扁平无突起，耳大如扇，形状较非洲草原象（ Loxodonta africana ）的耳朵更圆，没有棱角；鼻端部上下两侧各有一处指状突起。非洲森林象雌雄两性皆长有由上颌门齿形成的象牙，并突出口外，向下方直伸；脊背前端低平，腰臀部明显增高；四肢粗大呈圆柱状，前足具5趾，后足具4趾。

非洲森林象主要分布在非洲中、西部水汽充足的热带雨林，尤其是刚果盆地一带，分布面积约350万平方公里。它们在旱季通常栖息于沼泽地区，雨季则迂回栖息于水汽充足的热带雨林地区；主要以雨林树木的树皮、树枝、树叶及果实为食。非洲森林象是已知繁殖速度最慢的哺乳动物。雌象通常在23岁左右才开始繁殖，妊娠期长达21～23个月，一胎仅产一仔，每隔5～6年才会再次生产。非洲森林象的寿命为65～70年。

受非法象牙贸易及土地开发利用的影响，非洲森林象的种群数量持续锐减。该物种已被列入2019年版《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ，且于2020年11月13日被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》——极危（CR）。

物种学史

非洲森林象曾被视为非洲草原象的亚种之一，与非洲草原象属同一物种。

2001年，研究人员通过比较非洲森林象和非洲草原象（ Loxodonta africana ）的线粒体脱氧核糖核酸发现，两者之间的物种差异程度可能和现代亚洲象与古代猛犸象之间的物种差异相当。但由于线粒体DNA仅代表动物基因组的一个小片段（其余为细胞核 DNA），且只通过母性遗传，因此用线粒体DNA来确定某个物种的划分存在局限性。为解决这一争议，科学家们重新对三种已知现存的大象种群（亚洲象、非洲森林象、非洲草原象）以及两种已灭绝的大象种群（猛犸[mǎ]象和乳齿象）的细胞核DNA序列进行比较分析，证实了先前的分析结论，并且证明在190万～670万年前，非洲森林象和非洲草原象就已分化为两个物种。

2005年出版的《世界哺乳动物物种》（Mammal 物种 of the World）第三版正式将非洲森林象确认为独立物种。2020年，世界自然保护联盟（IUCN）也将非洲森林象作为独立物种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》进行保护。

形态特征

外在特征

非洲森林象成体体长（包括鼻子）6～7.5米，尾长1～1.5米，体重2.7～6吨，肩高1.6～2.86米，是已知体形最小的象种。非洲森林象皮厚多褶皱，全身生有稀疏的粗毛，体色较深，为苍灰色或暗灰色；头顶扁平无突起，眼睛圆小，下颌骨窄长；耳大如扇，直径约2米，向后可遮盖颈部两侧，形状较非洲草原象的耳朵更圆，没有棱角；鼻长，呈圆筒状，末端较细；鼻上布满环形皱纹；鼻孔开口在末端；鼻端部上下两侧各有一处指状突起。非洲森林象雌雄两性皆长有由上颌门齿形成的象牙，并突出口外，向下方直伸，象牙质地较硬，呈黄色，有些还带有粉红色色彩；脊背前端低平，腰臀部明显增高；四肢粗大呈圆柱状，膝关节不能自由屈曲，前足具5趾，后足具4趾。

生理特性

非洲森林象的额部有一块海绵状的颅骨，用以承受象鼻的重量。象鼻的灵活度不亚于人类的手指，在呼吸、进食、鸣叫、防御等方面发挥着重要作用。并且象鼻具有极其敏感的触觉感知功能，非洲森林象用象鼻接触物体后放入嘴里，以此来收集分析物体的化学信息。非洲森林象的汗腺较少，主要通过扇动巨大的耳朵，将血液泵入其中以散去身体的热量。此外，它们布满褶皱的皮肤可以有效留存外界的水分，利用水汽蒸发降温达到调节体温的效果。非洲森林象粗壮如柱的四肢以及长有粗厚脂肪垫的脚板发挥着减震器的作用，可以均匀地分散其躯体的重压。它们脚板处的肌肉十分敏感，可以通过感受地面震动接收到16公里外的雷声以及其他象群的叫声信号。

分布栖息

分布范围

非洲森林象分布于非洲的中部和西部，从几内亚和塞拉利昂西北部（北纬10°，西经12°）延伸到刚果东部（南纬4°，东经29°），在安哥拉（ Angola ）、贝宁（ Benin ）和布基纳法索（Burkina Faso）等20个非洲国家都有分布记录，但在冈比亚的全国范围内已经灭绝。

栖息环境

非洲森林象会季节性地改变栖息地，旱季通常栖息于沼泽地区，雨季则迂回栖息于水汽充足的热带低地雨林、热带半常绿季雨林地区。它们占据了多种类型的森林栖息地，包括低地潮湿森林、沼泽森林、非洲山地森林的下游、干旱森林以及森林-稀树草原交汇地，跨越的海拔范围从大西洋沿岸的沿海森林到阿尔伯丁裂谷Albertine Rift高达2千米。其中，含有次生植物的地区（如被砍伐过的林地）是非洲森林象的首选栖息地。因为次生植物的冠层高度较低，且毒性减少，更有利于取食。

生活习性

觅食习性

非洲森林象是草食性动物，主要以雨林树木的树皮、树枝、树叶及果实为食，例如葱叶状铁木豆（ Swartzia fistuloides ）和加蓬热非粘木（ Klainedoxa gabonensis ）等。非洲森林象偶尔还会舔矿物盐，或是到林间空地上，用象鼻往水塘中吹气，取食含有矿物质的淤泥。这些矿物质通常来自地下的火山石，能够中和非洲森林象所食植物里的毒素，缓解其胃部的不适。

非洲森林象可根据取食的需求进行长距离的活动，活动范围最大可达2000平方公里左右。

集群行为

由于雨林中的生活空间较为狭小，因此非洲森林象通常营小规模的集群生活。每个集群以最年长的雌象为首，由2～8头具有亲缘关系的雌象及其后代组成。而成年雄象基于其体形的优势，除交配季节外，一般单独活动。与非洲草原象不同，非洲森林象通常不与无亲缘关系的其他象群互动。

交流行为

非洲森林象通常以5 赫兹的低频次声波作为通讯信号与分散的集群成员进行长距离交流。低频次声波是非洲森林象通过喉部与鼻腔共鸣产生的，能够穿越障碍物，为其社群交往提供信息。声波可被2.5公里范围内的同伴接收识别。发情的雄象会反复发出一种特别的次声，其他雄象听到后会与之保持一定距离，因为处于发情期成年雄象具有很强的攻击性；而发情的雌象会发出音调更为低沉的隆隆次声作为应答。雄象接收到这个信息后，便会寻声而去，以获得交配的机会。此外，象群的首领可以区分出次声的细微差别，从而识别敌我。在辨别出次声来自陌生象群后，象群首领会带领象群走开，避免陌生象群走近后引发骚乱。

生长繁殖

生长发育

仔象出生不久便能独自站立，1年后开始取食植物，6岁零6个月左右完全断奶。但仔象需要花费很多年的时间学习如何在复杂的环境中生存，因此从出生到8岁左右，仔象在任何时候都保持在距离母象大约5米的范围内活动。非洲森林象在10～12岁时停止发育，11～14岁达到性成熟阶段，但雄象通常要到更年长、更强壮以及更有经验时才能成功繁殖。非洲森林象的平均寿命为65～70年。

发情交配

非洲森林象的繁殖系统为一雄多雌式。雄象往往需要通过竞争来取得交配的机会，因此更为年长强壮的雄象才得以与更多雌象交配。雄象于15～25岁进入发情期，这是一种以攻击性显著增加为特征的状态。雄象发情期的持续时间与年龄呈正相关，越年长的雄象经历的发情期越长。处于发情期的雄象行走形态更加直立——头部高高昂起，象牙向内收拢。它们会在树干上或灌木丛中摩擦头部，并扇动耳朵，以传播自己发情的化学信息素；还会反复发出低频次声波寻求雌象的应答并警示其他雄象。雌象的发情状态持续2天左右，大约每15 周发生一次。发情的雌象通过发出音调更为低沉的隆隆次声回应雄象。达成合意的双方相互追赶后开始进行交配。

产仔哺育

非洲森林象是已知繁殖速度最慢的哺乳动物。非洲森林象没有固定的发情季节，常年均可交配繁殖，雌兽的怀孕期为21～23个月。一胎仅产一仔。雌象哺育仔象的时间长达6.5年，偶尔还会出现哺育象群中其他雌象所生仔象的情况。因此，它们每隔5～6年才会再次生产。

物种保护

种群现状

在整个20世纪时期，非洲森林象的种群数量在其大部分分布地区都有所下降。1984～2015年间，非洲森林象的数量下降了86%以上。2016年《非洲大象状况报告》估计非洲草原象和非洲森林象的物种数量为415428头（+/-95%C.I.20111），报告称自2006年以来，非洲大陆大象数量减少了约111000头。截至2020年，非洲森林象在冈比亚的全国范围内已经灭绝，在塞内加尔等7个分布国的数量都已少于100头。

致危因素

人为盗猎象牙直接威胁着非洲森林象的生存。

2008年，在纳米比亚打捞出了距今将近500年的古老沉船“伟大耶稣号”。船上装载的100多根象牙均来自非洲森林象，且这些象牙的长度和大小不一。这表明，早在16世纪，非洲森林象就已开始因象牙贸易被无差异地猎杀。根据2003～2013年间的偷猎比例估算，每年约有1.2万～1.5万头非洲森林象被猎杀。大象非法猎杀监测系统（Monitoring the Illegal Killing of Elephants programme）收集的数据表明，从2008年开始，整个非洲大陆的偷猎活动明显加强，在2011年达到顶峰，并且这种高水平偷猎活动仍在持续。

2010年，由所有非洲草原象分布国家制定的《非洲大象行动计划》（the African Elephant Action Plan ）将偷猎和大象产品的非法贸易列为了非洲大陆大象面临的最大威胁。

人类对非洲原始热带雨林土地的开发利用，加速着非洲森林象栖息地的损失和碎片化，使得非洲森林象日益成为与人类争夺资源的对手。随着人象冲突的升级，当地许多居民不得不用枪对其进行射杀。

大多数雌性非洲森林象直到23岁才开始繁育后代，并且每隔5～6年产1胎。这种繁殖速度意味着，假设盗猎立即停止，该物种可能需要90年的时间，才能从最近的数量损失中恢复过来。如果盗猎没有终止，种群恢复会需要更长时间。因为非洲森林象和其他大型哺乳动物一样，在感觉生存受到严重威胁时，往往会抑制繁殖速度甚至停止繁殖。

保护举措

科学家们利用声学检测法对非洲森林象进行监测保护。这一项目使用50个传感器来监测非洲热带雨林中将近1250平方公里的面积，并对非洲森林象活动时发出的声音进行分析记录，形成一套有效的预警系统。当非洲森林象因受到生存威胁而发出惊恐信号时，巡逻队员便能及时接收并前往保护。

在合法野生动物贸易市场的爆炸性需求与利益驱动下，市场上出售的象牙，有90%是非法盗猎所得。 1989年7月1日， WWF （WWF）在内罗比、日内瓦及法兰克福等地发出禁止象牙贸易这一号召之后，加拿大、瑞士等大多数主要工业国以及所有欧洲经济共同体国家都已宣布了禁止国际象牙贸易的决定。

2015年9月，作为全球最主要的象牙消费市场，中美两国共同发出承诺，禁止象牙进出口，同时在各自国家严禁象牙商业性贸易。2016年7月初，美国政府颁布新的立法，几乎全面停止象牙进出口及各州之间的象牙贸易。2018年1月1日起，中国全面停止商业性象牙加工销售活动。

《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）明确规定，象牙属绝对禁止贸易的物品。中国作为该公约缔约国之一，严格按照公约和国家有关中华人民共和国野生动物保护法法规的规定，对非法收购、运输、出售和走私象牙及其制品的违法犯罪行为给予严厉打击。

保护级别

生态价值

非洲森林象的存在改变了森林生境的结构，增加了森林的碳储存。非洲森林象会在它们经过森林小径觅食的时候，推倒或者摩擦旁边的树木，这会抑制小树的生长，使植被之间减少对光、水和空间的竞争，让存活下来的大树拥有更粗的直径和更大的木材密度，从而增加碳储量。

一些植物由于种子颗粒太大，只有象科动物这样的大型动物才能吞下它们并通过排泄将其散播到远处。在中非至少有50种植物的种子传播及种群延续要依靠非洲森林象才能进行。如藤黄科植物非洲马米杏英（ Mammea africana ）的种子直径可达6.6厘米，其他大型动物如西非低地大猩猩（ Gorilla gorilla graueri ）等都无法吞食其种子，因而只能依靠非洲森林象传播。

非洲森林象的胃肠道不仅不会对植物的种子造成损害，其中所含的消化液还对种子外皮有软化作用，并能刺激种子萌发。如一种栎属植物（ Balanites wilsoniana ）的种子，经过非洲森林象胃肠道的消化作用，萌发率可以从2.9%提高至54.9%，萌发天数也能从132天减少至82天。此外，种子在萌发过程中还可以从象粪中得到更多的营养物质。

象科动物在取食过程中推倒树木，使储存在植物内的矿物质释放出来并进入新的循环，且氮、磷等重要营养元素也可以通过象科动物的排泄重新进入土壤被植物吸收，因此象群经常活动的地区往往也是土质较为肥沃的草本丰盛之地，能为许多植食动物提供丰厚的食物资源。例如在刚果的热带雨林，非洲森林象聚集的地方也是西非低地大猩猩（ Gorilla gorilla graueri ）、森林水牛（ Syncerus caffer nanus ）、非洲灌丛野猪（非洲野猪属 porcus ）等其他许多动物密集的场所，也是当地生物多样性最高的区域。