鳄形目 - 全界百科

鳄形目是爬行纲后的又一层分类。采用动物分类学的分类方法，以界、门、纲、目、科、属、种这7层最基本的分类为基础。鳄形目就是这其中的第4层分类。鳄形目至今依然饱受争议，因为此目又称鳄目，而且在许多的书籍中都会有它们两个名字同时出现。但在1998年版的《中国动物志中爬行纲第一卷总论龟鳖目鳄形目》中，提到此目当时的定义为鳄形目，所以从严谨科学的角度来说，应该定义为鳄形目。目前鳄形目下分为3科8属23种。

骨骼结构

头颅固结型，不能活动，后段宽广平扁，颅背有雕蚀纹。吻较长，恒河鳄的吻如齿耙，动作迅捷，用以捕鱼获俘；鼍属种的吻也有灵敏的活动性，用以噙裂食俘。两颚有槽生的锥形齿，数目多而大小相仿，偶尔还能见到大门齿及獠牙；牙齿依颚缘排列，尖锐而侧扁，其前、后缘起棱，颚缘后段诸齿的齿冠圆钝；新、旧齿在齿槽内终生垂直替换。舌粘连固着在口腔底部，不能收缩，其后端有喉褶（喉咙 valve），与其相应的口腔顶部有一下垂的腭帆（velum palatinum），两褶相向闭合时，可将呼吸道与口腔隔开，当鳄体没入水下仅露出吻端于水外，或在水中攫获猎俘时，仍能进行正常呼吸。外鼻孔位于吻端背面，与其头侧的耳孔都有支配启闭的肌肉瓣膜，潜水时可闭合以阻止水的侵入。次生腭左、右遇合于中线，内鼻孔因而后移至咽部。次生腭连同部分翼骨、犁骨（很少见于腹面），以及前额骨的下降突，共同构成鼻咽道的管壁。

翼骨在脑颅腹面合成底板，其前外侧是一块较大的外翼骨。真鳄亚目某些属、种的雄体，其鼻咽道有一宽展的骨质囊泡（恒河鳄的囊泡由翼骨构成，而鳄属则由翼骨与腭骨合成），是标志性别的特征之一。泄殖孔纵裂，泄殖腔内有单枚交接器，能从腔内像手套似地向外翻出进行交配。下颚后内侧的喉部和泄殖腔内各有一对臭腺，能于繁殖期间散发出浓郁的气味。体腔有隔，分为胸腔与腹腔。皮肤革质，覆有角质大鳞；纵行坚凸的背鳞上起棱；腹鳞较小而平滑，纵横排列整齐；尾鳞环绕直至尾梢，尾背的棱鳞特别显著。每片脊鳞的两侧前缘各有一个背腺，腺列起自肩前而终于尾基，分泌油脂，从前、后两片脊鳞之间的腺孔中排出，是其萎缩了的皮脂腺。

颅骨双窝类，上颞窝小或再次被覆盖。但典型的双颞弓留存：上颞弓由眶后骨与鳞骨构成，下颞弓粗壮，由轭骨和方轭骨组成。上颞窝的大小随颞肌（musculus temporalis）的粗细而异：恒河鳄的头颅前段用力掠俘，颞肌粗壮发达，所以窝孔较大；鼍属主要以强健的翼肌（musculus pterygoideus）在水下撕裂大形食俘，因而颞肌显得较为细弱，上颞窝的体积也比较小。吻端的外鼻孔常开口在颅骨上的共同骨孔中，前颚骨在外鼻孔之后会合，短吻鳄的鼻骨甚至能延伸到外鼻孔的前缘，使上颚骨在颅骨背面与外鼻孔隔离。成对的额骨和顶骨各自合而为一，无顶孔。

额骨的前外侧是前额骨，更外侧是泪骨，泪骨后侧为轭骨。眶上常有一枚上睫骨（supraciliaris或称眶上骨supraorbitale），眶周无巩膜骨环，眶前窝萎缩或缺失，眶后柱低沉，无雕蚀纹。眼窝前下角有泪腺，后内角有哈德氏腺（Harder’s gland），泪管引两腺的分泌物进入鼻腔，兼润其瞬膜，但泪水量少，主要是皮脂腺，由哈德氏腺所分泌。眼球内有很发达的睫状体。犁鼻器不发达。方骨粗大，固结颅侧，下段强烈后倾，方轭骨不与鳞骨连接。次生腭发达，在高等类群里次生腭包括了腭骨和翼骨而无上翼骨。

耳区凹槽因鳞骨与方骨联合而关闭，形成一个较深的骨囊，容纳中、外两个耳室，其间以鼓膜分界；内耳迷路有耳蜗管。翼骨、方骨与脑颅广阔愈合，颅底区高度骨化，骨质疏松症而含有气孔，气孔所在处有空隙；两侧的左、右空隙于脑室的背、腹互相沟通；基蝶骨和基枕骨之间，有一耳咽管孔（Eustachian tube foramen），孔的左、右两侧即耳咽管。上枕骨不参与大孔的构成，后耳骨在侧面与方骨、鳞骨相连接。每侧下颚由齿骨、直发器骨、冠状骨、上隅骨、隅骨、关节骨等6枚骨片组成。齿骨、上隅骨及隅骨之间具有显示古蜥亚纲典型特点的两个下颚窗孔（fenestra mandibularia）：下颚外窗和下颚内窗，都是下颚血管及神经的通路。

椎骨由侧椎体（pleurocentrum）形成，荐前椎（高等类群为前凹型）通常23—24枚，包括颈椎9枚，躯椎13—15枚（兼含胸椎和腰椎），有椎间盘（intervertebral disc）；荐椎2枚；尾椎（两平型，但第一枚为两凸型）30一40枚。整个脊柱的髓棘均甚发达。第一、二颈椎特化为寰椎和枢椎。寰椎的髓弓（基背弓）和椎腹体（hypocentrum）合成骨环以容纳枕髁，其椎体则与枢椎体愈合成齿状突。寰椎前背侧另有一枚前寰椎（proatlas），似由寰椎的髓弓演变所成。寰椎肋单头，近端不分岔，直接关连椎腹体；枢椎肋的近端岐出，头端关连到本节的椎腹体，结端则连接到寰椎的侧椎体；其余的颈椎肋皆呈弧形，其头端和结端分别接连到本节颈椎的副突和横突上。躯椎的横突在椎体的水平位置上，副突则在椎腹的侧面；背肋横出而两岐，头端及结端逐渐靠拢，两者在躯椎后段则互相合并为一，而最后几对肋骨与横突愈合形成腰椎，前段几对肋骨偶具钩状突。尾部的髓棘与脉棘都很发达，尾椎的腹面有人字骨（椎腹体），与椎体交互错出。尾椎肋不显，常与其横突愈合。

肩带由上肩骨、肩胛骨（肩胸骨）、乌喙骨及锁间骨构成，无锁骨，前两者皆为软骨质。锁间骨在胸骨腹面前端中线成一骨棒；乌喙骨往后在腹面延长成一扩展的弧片，抵达胸骨，骨上有一喙骨孔。胸骨软骨质，可分为前胸骨和中胸骨两部分，但无一般蜥蜴中的剑胸骨。前胸骨卵圆形或多角形，其侧缘及后端连接2—3对胸肋；中胸骨呈带形，紧接前胸骨之后，其两侧关接6—8对胸肋。最后是一组7—8对腹膜肋。长成的胸骨至少有一部分钙质化。骨盆呈典型的三出型，髂骨短，臼大，其背界不显；耻骨纤细而长；坐骨短而宽广，只在腹侧联合处左右相接。

前肢明显短于后肢，上臂甚短，肱骨的三角胸大肌嵴尖在骨干的下段；桡骨和尺骨管状；桡侧腕骨及尺侧腕骨延长，远列腕骨萎缩，外侧3枚合并所成的联合腕骨及1—2枚残余的中央小骨，均可称作豆骨（os pisiforme）；第四、第五两指纤短无爪，第四指仅4个骨节。后肢粗长，股骨无大转子（trochanter major）；胫骨远端扩大，与距骨（talus）（或联合胫侧跗骨）密切贴合，腓骨远端的关节面圆形，适于在跟骨（calcaneus）（或联合腓侧跗骨）上灵活转动；距骨和跟骨以杵臼关节相关连，是腿足活动的主要关键。足短，第五趾萎缩成一小骨，第四趾也仅有4个骨节。

衍变

从早期侏罗纪以来，类似现存鳄形目的动物就已经出现。它们一般分为两个大群：

1．古旧类型的+中生鳄亚目 Suborder Mesosuchia，吻部短，翼骨不参与次生腭的形成，内鼻孔前移到腭骨和翼骨之间；前额骨大于泪骨；眶后柱位居颅骨表面；上颞窝较大，额骨一般不伸入颞窝；耳咽管未被包入颅骨；荐前椎两平型或双凹型。

2．近代类型的真鳄亚目 Suborder Eusuchia，主要属、种从新生代出现一直生活到现在，翼骨参与构成次生腭；前额骨小于泪骨；眶后柱下沉；耳咽管包入颅内；荐前椎前凹型。侏罗纪中期的海生鳄 Thalattosuchus 以其前肢变形和尾有歪形鳍而另立为海生鳄亚目，颅骨上缺乏或只有极少量雕蚀纹；无眶前窝，泪骨小；位于眼窝上方的前额骨大；眶后柱下沉；上颞窝较大；内鼻孔开口在腭骨后端。J．Kälin认为海生鳄所具有的这些形态都只是适应海洋生活的变异，不应另立亚目，只能说是中生鳄亚目的分支而已。1937年，C.C.Simpson在南美发现一群中生代的奇特鳄类化石，叫做西贝鳄Sebecus。该鳄颅骨前端隆起而特别侧扁，喙背有一道骨嵴；眶后柱下沉；颊部深陷；次生腭短而不包含翼骨；荐前椎双凹型，为此专门建立了西贝鳄亚目 Sebecosuchia。1933年，B. Brown 报道了三叠纪的化石原鳄Protosuchus，其颅表光滑几无雕蚀纹，吻部纤长，外鼻孔分别隔开；眶后柱在颅骨表面；荐前椎双凹型；耻骨因坐骨前伸而与髋臼隔开；背部的鳞片成纵行排列，应另立为原鳄亚目 Protosuchia 。

鳄形动物的生活为两栖型，以四足在陆上爬行。从它们平扁阔大的颅骨后部构造看来，其祖先在适应现代生活方式之前，曾有过试图向两足行走方式发展的过程，而这个颅骨构造特征一直保持到今天，很少变动。颅骨前部由于次生腭的延长，吻缘也有不同程度的加长，因而有利于两栖生活。颊部的眶后柱从颅骨表面下沉而相应加大。唯一的主要变动是荐前椎由双凹型转变成了前凹型。上述4个亚目中，只有真鳄亚目保留现存种、属，其它3目都已绝灭。