地钱门

地钱门（ 食虫类 ：Marchantiophyta）归属于 植物界 （Plantae），为有胚植物，也被称为苔类、地钱 亚门 等，与 角苔门 、 真藓门 共同组成 苔藓植物 ， 苔藓植物是地球上出现最早的 维管植物 ，出现时间不会晚于距今4.75亿年的中奥陶世。

地钱门植物通常呈扁平状，体积不大，宽约2至20毫米，长度约10厘米，主要为淡绿色或者深绿色，有茎叶的分化，但无根及 维管束 ，有着波浪状的叶片边缘，植物体常两侧对称， 配子体 为叶状体，绿色扁平，叉状分枝。地钱门植物还具有单细胞 假根 ，这也是与 青苔 门植物的不同之处。

地钱门植物多生于阴湿的土地、岩石和树于上，偶或附生于树叶上；少数种类飘浮于水面，或完全沉生于水中；常生长在 热带 或 亚热带 地区，通常要求气温较高。 地钱门植物的主要繁殖方式是孢子繁殖，也可进行无性繁殖。雌雄生殖器官在植物体上分布的状况有雌雄同株以及雌雄异株。

全球的 苔藓植物 植物接近21000种，其中 地钱 门植物约7500种， 地钱门植物通常被分为裸蒴苔纲、叶苔纲以及地钱3纲，其下再分6 亚纲 ，15目，86科。常见物种包括圆叶裸蒴苔、裸蒴苔、云南离瓣苔、喜马拉雅小叶苔、云南地钱、巨雄地钱等。

地钱门植物中最早作为药用植物出现在六世纪梁时 陶弘景 所著的《 名医别录 》中 ，名为 “垣衣 ” 生态作用主要有为其他 维管植物 的生长创造条件、 可用来作 空气污染 （如S0 2 ）的监测植物，同时因具有变水特性，故也能用于促进种子萌发和幼苗的生长。 经济价值方面可用来作花、木长途运输的保水保湿包装材料，还可用作花卉栽培的保湿通气基质，或用以铺苗床。

起源与演化

历史起源

地钱门植物属于苔藓植物（Bryophytes）， 这类植物与维管植物迥异，它们结构简单，缺少维管组织，形成化石概率较低，科学家所发现的少量化石难以准确推测它们如何起源及演化关系。 虽然目前学术界对最早的地钱门植物化石有所争议，但可以肯定的是地钱门所属的苔藓植物是地球上出现最早的 维管植物 ，明确的证据表明，它们出现在陆地上的时间不会晚于距今4.75亿年的中奥陶世。

早 古生代 地层 中的苔类植物化石记录很少。在 贵州省 下-中寒武统 凯里市 组发现了一种化石——中华拟葫芦藓（ Parafunaria 中华缺翅虫 Yang ），研究认为该种植物化石疑似 苔藓植物 ，为研究早期陆生植物起源提供了新的证据。除了中华拟葫芦藓，在 阿曼 地区和中国甘肃文县关家沟地区发现了保存在 奥陶纪 地层中的少数苔类植物孢粉化石，在扫描电镜下对阿曼地区奥陶纪地层中的孢粉化石进行观察，发现其孢子壁具有与现生苔类植物的孢子壁相似的层状构造，据此推测其与现生苔类植物存在亲缘关系。

志留纪 之后的各个时期，越来越多形态较为完整的苔类植物化石被发现。例如发现于中国云南早泥盆世 地层 中的泥盆似片叶苔（Riccardiothallus devonicus ），被认为是报道的年代最早且最可靠的苔类植物 大化石 ，该种化石的发现表明叉苔亚纲（Metzgeriidae）和叶苔亚纲（Jungermanniidae）在早泥盆世就已经分离，这个结果早于利用现代苔类植物 叶绿体 脱氧核糖核酸 序列分析的结果：叉苔 亚纲 （Metzgeriidae）和叶苔亚纲（Jungermanniidae）的分离时代为晚石炭世。

中生代晚三叠世 地层 的苔类植物化石有：发现于 南非 的 Marchantitescyathodoides, Marchantites tennantii，其中 Marchantites cyathodoides 保存了明显的气室，Marchantites tennantii 的叶状体保存了明显的细胞结构。

渐新世 早期的苔类化石有Riccia thongjaorokensis ，是在 印度 西北 地层中发现的一种苔类植物化石，是钱苔属（Riccia）植物中的一个化石种。

演化

作为 维管植物 的最低等类群，苔藓植物没有维管组织和真正的根，但拥有陆生植物进化所有关键性突破：多细胞的二倍孢子体，配子体的顶端分生组织，孢子体的顶端分生组织和细胞组织分化。科学家通过分析苔藓植物地钱模式种的基因序列发现，相比于轮藻（charophycean algae，陆生植物的起源），该陆生植物基因组能够编码全新的生物化学通路、新的植物激素信号通路，并增加了转录因子家族多样性。同时，相比于其他已经测序的陆生植物，地钱在大多数调节通路上显示出低的遗传冗余性，这一点与陆生植物的祖先十分相似，正是这些特征为苔藓植物在形态和生理上适应陆地生活提供了可能。上述研究在分子系统学的角度进一步证实了苔藓是水生到陆生的过渡态植物。

植物分类

名称来源

1713年， 法国 植物学家让·马尔尚（Jean Marchant）为了纪念他的父亲，即法国植物学家尼古拉·马尔尚（Nicolas Marchant），将地钱属命名为 Marchantia ，后来被 瑞典 博物学家 卡尔？冯？林奈 （Linnaeus）采用，地钱门的学名“Marchantiophyta”也基于此得来。

分类历史

18世纪， 苔藓植物 分类学于首先在欧洲开始发展。 在1729年，意大利人米奇里（P.A.Micheli）在他所著的《新植物属志》中已有关于苔藓植物的记载，并绘有插图。 1753年， 瑞典 博物学家 卡尔？冯？林奈 （Linnaeus）建立了叶苔属，并区分了简叶状体和复杂叶状体苔类。

1841年，恩德力彻（S. Endlicher）在他编著的《植物学手册》一书中发表了最早的苔类 分类系统 。该系统根据植物体的形态特征将苔类分为五大类群，依次是钱苔类、角苔类、皮 叶苔 类、地钱类以及叶苔类该系统中各目听包含的范围和特征仍为后来各系统的建立奠定了一定的基础。 1875年，林德伯格（S. O. Linderberg）根据上述系统加以改革，在他所著的《Hepaticae in Hisbernia Mense Julii Lectae》一书 中将 苔类分为三大类群，即地钱类 、叶苔类及角苔类。

在近百年间，地钱门植物及其所属的 苔藓植物 的 分类系统 长期以来存在极大争议， 英国 植物学家克兰多（Barbara J. Crandall Stotler）等人的分类系统将苔类分为两个纲，即叶苔纲（Jungermanniopsida）和地钱纲（Marchantiopsida）。 1993年，有学者提出成立 角苔门 (Anthcerophyta) ，2000年学者提出成立地钱门 (Marchantiophyta) ，所有的苔类均归入地钱门，地钱门、角苔门与 苔藓植物 门共同组成 苔藓植物 ，本条目的介绍也基于此。

2009年，APG III系统发表， 美国 植物学家蔡斯（Chase）和同伴在《林奈学会植物学报》的同一期刊物上发表了题为《配合APG III的陆生植物系统发生分类》的论文，按照蔡斯－雷维尔有胚植物系统， 木贼纲 包括14个 亚纲 ，其中苔藓植物3个亚纲，分别为地钱亚纲、 真藓 亚纲与角苔亚纲，共同组成苔藓植物。

2024年1月，主要由中国学者组成的苔藓植物系统发生研究组（BPG）发布了苔藓植物到科一级的BPG系统。多识植物界系统中的有胚植物部分据此做了全面修订，包括：承认 苔藓植物 的单系性，将它处理为门—— 真藓门 （Bryophyta）；其下分为角苔亚门（Anthocerotophytina）、地钱亚门（Marchantiophytina）和真藓亚门（Bryophytina），分别对应BPG系统中的 角苔门 （Anthocerotophyta）、地钱门（Marchantiophyta）和狭义真藓门（Bryophyta s. s.）。

下级分类

地钱门植物通常被分为裸蒴苔纲（Haplomitriopsida）、叶苔纲（Jungermanniopsida）以及地钱纲（Marchantiopsida）。

一般特征

地钱门植物通常呈扁平状，体积不大，宽约2-20毫米，长度约10厘米，主要为淡绿色或者深绿色，有茎叶的分化，无根及 维管束 。 植物体常两侧对称， 孢子体 通常寿命短，仅数小时至数天，蒴柄半透明到透明，肉质，柔弱，成熟的孢蒴棕色或黑色，球形或椭圆形，无蒴齿。

孢子

地钱 门植物的孢子一般都比较微小，但较苔藓门的略大，其直径在6-200 微米之间。 孢子一般都是由单个 细胞 所组成，在它没有从孢子囊中散发出来之前不进行分裂。孢子的寿命，因种不同而有差异，可能与它们的生境有关。通常情况下，孢子体产生的孢子数目愈多，孢子的体积愈小，但两者之间并不存在严格的比例关系。孢子常呈棕褐色，这是因为外孢壁中常含有色素。孢子萌发需要一定条件，即足够的水分、一定的温度、适宜的光照以及必要的营养物质。孢子萌发的形式是多种多样的，即分枝或不分枝的丝状体类型、 细胞体 类型以及细胞片类型。

配子体

地钱门植物的配子体的形态和结构十分复杂，通常可分为三类，即地钱型、叉苔型以及 叶苔 型。 体常两侧对称，叶无中肋（ 叶脉 ），蒴柄半透明到透明，肉质，柔弱，成熟的孢蒴棕色或黑色，球形或椭圆形，无蒴齿层。

地钱目植物的配子体是地钱门植物中的典型代表，其配子体大都呈叉形分歧的叶状体，叶状体内部结构较复杂。有几种结构类型被认为是由此类型演变而成。在叶状体的上层，有一层明显的气室，它的表面观呈六角形，气室与气 室之间有由单层 细胞 构成的隔壁，上面有由单层细胞构成的上表皮。气室的底部生有由绿色细胞组成的直立、分枝或不分枝的丝状体，它的主要功能是进行光合作用，故又称营养丝。位于气室中央的表皮上有向外的开口，称气孔，此种气孔与 种子植物 的气孔器有很大不同，它是由16个细胞排成筒状而构成，此种气孔称烟突式，它不象种子植物的气孔器那样有启闭活动。表皮，隔壁及气室底层细胞均有 叶绿体 。所以整个气室实际上均能进行光合作用。气室以下是由多层薄壁 细胞 组成的基本组织，这些细胞中一般无叶绿体， 不能进行光合作用，而起着储存水分和养料的作用。

但毛地钱属( Dumortiera )却没有气室，仅上表皮细胞中有叶绿体，上表皮上还有由2-4个细胞组成的突起。上表皮以下的结构与地钱气室以下的结构相似。此种结构被认为是由地钱退化而成，上表皮是气室退化的痕迹，它上面突起被认为是气孔退化的痕迹，从表面观，还隐约可见六角形的网状结构，也可视为气室退化的迹象，这种退化现象可能与毛地钱长期生长在阴暗潮湿的环境有关。

生殖器官

地钱门植物植物的生殖器官或陷生于植物背部的组织内，或生于特殊的 配子 枝上，或生于变形叶状苞内。

雌雄生殖器官在植物体上分布的状况有如下几种类：1.雌雄同株：在一个植物体上，同时生有 精子器 和 颈卵器 ，根据两种生殖器官排列方式的不同，又有4种类型，①雌雄混生同苞同株，精子器和颈卵器生于同一生殖苞内；②雌雄有序同苞同株，精子器与颈卵器在生殖苞内有一定的排列顺序， 一般颈卵器居于较前方，精子器居于较后方；③雌雄异苞同株，精子器与颈卵器生于不同的生殖苞内；④雌雄杂生同苞同株，在同一植株上有二种形式的生殖苞，有的生殖苞中雌雄生殖器官均生有，有的则只有一种生殖器官。2.雌雄异株：雌雄生殖器官生于不同的植株上，因此植物体也有雌雄之分。

雄生殖器即 精子器 大多呈阔卵形或圆形，通常具有柄，呈淡绿色、黄色或橙黄色。雌生殖器即 颈卵器 的典型结构呈瓶状，外有一层由不育 细胞 组成的套层，也就是颈卵器的壁。通常情况下， 受精卵 在颈卵器的腹部开始发育。

孢子体

地钱门植物成熟的孢子体一般都包含足、柄、蒴 三部分。足伸入 配子体 中，藉以从配子体中吸收养料；蒴即称 孢子囊 ，即产生孢子的部分；柄是联系足和蒴的部分，是不育性的。孢子体不分枝，当孢蒴完全成熟后，蒴柄急速延长时，蒴柄便推着孢蒴冲破鞘套层而伸出，所以孢蒴始终不能脱离配子体的包围，直至完全成熟。孢子待孢蒴开裂后散放出来，落到适当的环境便可萌发。

细胞学特征

细胞壁

地钱 门植物的细胞壁和其他 维管植物 一样由 纤维素 组成。另外，在绒苔（ Trichocolea tementella ）、地钱（ Marchantia ） 、 蛇苔 （ Conocephalum ）、壶苞苔（ Blasia ）以及某些有茎叶分化的 叶苔目 植物的细胞壁中发现其中含有泥炭酚。还有如睫毛苔（ Blepharostoma ）、毛叶苔（ Prilidium ）、 耳叶 苔（ Frullania ）等的细胞壁中含有鞣酸，一般存在于胞间层或细胞壁加厚的部分。还有人发现 弹丝 和蒴壁 细胞壁 的增厚部分含有木栓质，细胞壁和许多其他陆生 维管植物 一样也有 胞间联丝 ，此种结构多见于有茎叶分化的植物中，如大羽苔（ Plagiochila asplenioides ）、 温带 光萼苔（ Porellaplatyphylla ）等。

油体

油体是存在于地钱门植物细胞中的一种特殊结构， 角苔门 植物与 青苔 门植物细胞中均无此物。油体由于它具有较强的折光率，而且与周围的物质有明确的界限，所以在 光学显微镜 下明显可见。油体中含有各种类型的 芳香油 ，因而使某种苔类产生某种气味，人们常常利用这一点作为鉴定标本的手段。例如 蛇苔 具有强烈的蘑菇气味；倒卵叶管 叶苔 （ Solenostoma obovatum ）具有 胡萝卜 味；双齿裂叶苔（ Lophozia bicrenata ）具有雪松的气味。油体的有无、大小、形状及数目可作为苔类特别是其中的叶苔目的分类标准。

色素

地钱门植物的色彩可能是由 叶绿体 反映出来的，也可能是由 质体 和 细胞壁 中的色素共同反应出来，同时在少数情况下也可能是由油体反应出来的。 地钱 门植物的质体中的色素是 叶绿素a 、 叶绿素b 、胡萝卜素和 叶黄素 的 混合物 ，这和其他 维管植物 是相同的。

地钱门、苔藓门及角苔门植物的特征对比

物种分布

地钱门植物分布在世界上几乎所有可能的地区，可能覆盖住大片的土地、岩地、树林的地面，大多数为潮湿的地方，但在沙漠及 极地 中也找得到。

生长习性

地钱门植物多生于阴湿的土地、岩石或树干上，偶或附生于树叶上；少数种类飘浮于水面，或完全沉生于水中，常生长在 热带 或 亚热带 地区，通常要求气温较高。

生长繁殖

有性繁殖

地钱门植物的主要繁殖方式是孢子繁殖， 白背叶 植物体的中肋处生出精子载体，有浅裂边缘的圆盘，每一 精子器 载体上，生有多数精子器，精子生于精子器的中部，精子器的壁破裂后，精子开始散出。 颈卵器 有一细长的柄，上接一小圆盘，盘的边缘有辐射式的条丝，颈卵器倒生于圆盘的下方，悬垂于条丝之间，每行颈卵器的两侧各有一片薄膜，称为蒴苞，颈卵器成熟时作瓶状，颈细长，基部的腹膨大， 短柄 连结叶状体。颈沟细胞与腹沟细胞解体，及盖细胞脱去以后，则自颈至腹有1孔道，孔道中存有细胞解体的液体。精子经此液体游动以达于卵，精于与卵结合以后，便结束了配子体世代。

受精卵 在颈卵器的腹部开始发育，合子第一次分裂为横分裂，分裂成上基细胞与下基细胞，外侧的细胞发育为孢蒴，内有产生孢子的组织；内侧的细胞发育为 孢子体 的足与蒴柄。胚孢子体发育时， 颈卵器 的腹也随着膨大。当孢子体的足伸入颈卵器基部的组织内时，此组织也往上生长包围它的足。结果孢子体紧接于配子体，从它的里面吸取水分与养料，供自身的发育。孢蒴的壁、蒴柄与足都为不育性的 细胞 。

孢蒴外有由1-10层细胞组成的 孢子囊 壁，孢子囊内的细胞最初的分裂为有丝分裂，分裂成二种细胞，一种为可育性细胞即孢子母细胞，另一种为不育性细胞即 弹丝 ，两种细胞的比例起初为1：1，后来每个孢子母细胞一分为四，成为4个孢子，这样孢子与弹丝的比例便成为4：1。孢子是由双相的孢子母细胞经过 减数分裂 而产生的，每个孢子母 细胞分裂 产生出来的4个细胞开始时彼此不分离，因此称为四分体，后来彼此分离，各自长成圆形或其它形状。

孢蒴成熟后，蒴壁纵裂成瓣， 一般裂成4瓣，也有呈不规则开裂的。孢蒴开裂后孢子散放出来，落到适当的环境便可萌发。孢子一般是单细胞的。但有些孢子在离开孢蒴之前便已萌发，因此这类孢子离开孢蒴时已成为多 细胞 体，这种情况通常称多细胞的孢子。

最低等苔类的 孢子体 含有多量产生孢子的组织，愈进为高等，此种产生孢子的组织愈形减少，其余不产生孢子的组织，则供给产生孢子的组织发育所需要的养料，或协助孢子的散放。

无性繁殖

地钱门植物的无性繁殖可大别为3种方式。第一种方式是随着植物体成熟部分的不断死亡，新枝或新的叶状体不断的长出来，它的植物体成熟之后，会在叶状体的表面长出类似于酒杯的结构，即孢芽杯。孢芽杯是一个圆形的 薄片 ，当其中的水分比较多时，里面的孢芽就会落到地面上，在适宜的环境下就会生长发育成为一株新的植物体。 ；第二种方式是已成熟的营养体（茎、叶）或是由于受到伤害，或是由于其他原因，其 细胞 恢复分生能力，产生出新的植物体；第三种方式是营养体的某些部分发生变形，形成某种特殊的营养繁殖器官，例如茎或枝的组织产生块状的芽体或是易落的枝，或是形成内生的胞芽。 假根 上也可形成再生性的胞芽。此外，蒴萼、叶以及叶状体的表皮细胞也都能形成胞芽。

保护情况

种群现状

全球的地钱门植物约7500种。 中国 疆域辽阔，跨越多个气候带，是世界上 苔藓 植物多样性最为丰富的国家之一，同时很多居于系统演化上重要位置和珍稀的种类也产自中国。 截止2024年，根据《中国生物物种名录2024版》数据库， 中国 目前有 角苔门 29种、 真藓门 2027种、地钱门1091种。 。虽然新物种和新分布种被不断发现，加上分类学修订导致属种的归并和位置的变更，上述数字依然处在动态变化中，但这基本上反映了中国苔藓植物的概貌。

致危因素

一方面，地钱门植物的首要致危因素是生态环境的破坏和全球变暖，过去几十年， 中国 由于经济的快速发展导致其 栖息地 消失或减小，不少 地钱 门植物受到的威胁日趋严峻，群落急剧减小，甚至濒临灭绝；例如20世纪五六十年代在 华南地区 常见的南亚紫叶苔（ Pletiroziaacinosa ），现在已很难发现它们的踪迹；华南地区湿润沟谷林下常见的叶附生苔（Epiphyllous liverworts）由于对环境改变极为敏感，其生存面临严峻挑战。另一方面，由于园林 园艺 的大量使用所导致的野外滥采滥挖，对一些 地钱 门植物的破坏尤为严重，导致部分植物受到严峻威胁。

保护级别

到2022年为止， 苔藓植物 并未纳入政府颁布的红皮书或保护名单中。《 中国 苔薛植物濒危等级的评估原则和评估结果》和《 中国 高等植物 受威胁物种名录》对中国产3221种苔藓植物进行评估，结果表明中国处于极危（CR）等级的苔藓植物有16种，濒危（EN)等级的有58种，易危（VU)等级的有112种，近危（NT)等级的有214种，无危（LC）等级的有1900种，数据缺乏（DD)的有921种，受威胁的（包括极危、濒危、易危）苔藓植物有186种。

功用价值

药用价值

地钱门的代表性植物如地钱（ Marchantia polymorpha L. ），又名 地钱 、脓痂草，以全草入药，主要化学成分为 莽草酸 ，性淡味凉，最早作药用出现在六世纪梁时 陶弘景 所著的《 名医别录 》中 ，名为 “垣衣 ”； 北宋 掌禹锡 所著的《嘉祐补注神农本草 》，称 “ 金发藓 （鬃）”（即 金 发 藓： Polytrichumcommune ）可败热散毒；明朝著名的医药学家 李时珍 在《 本草纲目 》中记叙了“土马骔 ”的形态、生境及在医药方面的应用；清朝吴其俊的《植物名实图考 》记载 “ 扇脉杓兰 ”（即 暖地大叶藓 ： Rhodobryumgiganteum ）有 “壮元阳，强腰肾”的功效。 另外如 蛇苔 （ Conocephalum conicum ），有解热毒、消肿止痛、治疗疮痈肿和蛇咬伤等功效。

生态价值

首先，变水特性是大部分 青苔 植物 的重要特点，即地钱门植物在周边环境变得干燥后，可将体内含水量变得很低，一旦环境条件变得潮湿，又可以迅速吸干水分，恢复正常的生理代谢活动，这一特性可导致林中沼泽或湖泊逐渐变为陆地，为其他 维管植物 的生长创造条件，使其在生态保护中发挥着重要作用； 其次，由于地钱门植物的叶片大多为一层 细胞 ，对环境污染敏感，可用来作大气污染（如S0 2 ）的监测植物；第三，一些植物含有生长调节物质，经试验有促进种子萌发和幼苗生长的作用。

经济价值

地钱门植物在园林 园艺 方面应用日益走俏，变水特性促使了它们可用来作花、木长途运输的保水保湿包装材料，还可用作花卉栽培的保湿通气基质，或用以铺苗床。另外苔藓园艺也逐渐成为高端的时尚，如小到苔藓生态瓶、盆景和花艺，大到立体景观墙、苔藓园，导致对该类植物的需求量猛增。

代表类群

以下根据各纲植物的一般特征等，对一些常见科植物进行介绍。

裸蒴苔科（Haplomitriaceae）

分布于热带或 亚热带 地区。植物体肉质，多脆弱，淡绿或灰绿色。主茎 根状茎 状，无 假根 ；枝茎直立，叶薄壁，单层，内含小型 纺锤 状油体。雌雄异株，雌株无苞叶。孢蒴长椭圆形，棕黑色或褐色。蒴柄无色透明。孢子淡黄色。弹丝2列，螺纹加厚。

叶苔科（Jungermanniaceae）

主要分布于世界各地的温带地区，少数分布于热带和亚热带山区。全世界有12-14属，约155种，中国有8属。植物体细小至中等大小，多为绿色。茎直立、倾立或匍匐，有 假根 且散生于茎腹面、 叶基部 或叶腹面。油体少至多数，球形、椭圆形或长条形。雌雄同株或异株或有序同苞。雌苞顶生或生于短侧枝上。雌苞叶多大于侧叶。蒴萼生于蒴囊上。孢蒴通常圆形或长椭圆形，黑色，成熟时四瓣裂。蒴壁细胞多层。蒴柄由多数细胞构成。

地钱科（Marchantiaceae）

广泛分布于温湿地区。本科有3属，约38种。中国有2属，11种。植物的叶状体质厚，背面气室1层或有时退化，常具绿色营养丝。叶中肋背面常着生杯状 芽胞 杯，边缘平滑或具齿。杯内着生具 短柄 的近扁圆形芽胞。雌雄同株或异株。雌、雄托伞形或圆盘形，雄托边缘深或浅裂，雌托边缘常深裂，下方具多数两瓣状苞膜；内有数个假蒴萼，各含单个孢子体。孢蒴卵形，由蒴被包裹，成熟时伸出，不规则开裂，蒴壁具环纹加厚。孢子通常四分体型。