蛇发女怪龙( 学名 :Gorgosaurus,意为“可怕的蜥蜴”)是一种大型暴龙类,属于暴龙超科中的阿尔伯塔龙亚科,生存于 白垩纪 晚期的 北美洲 西部,约7660万年至7510万年前,其唯一有效种为平衡蛇发女怪龙(Gorgosaurus libratus)。蛇发女怪龙化石在 加拿大 亚伯达省和美国 蒙大拿州 被发现。蛇发女怪龙是大型、双足、肉食性恐龙,拥有许多大型、锋利的牙齿。与前肢较小的暴龙科恐龙不同,蛇发女怪龙的前肢相对较大,具有两指。它的最近亲是 阿尔伯塔龙属 ,与体型更大的暴龙关系较远。尽管体型相近,但蛇发女怪龙和艾伯塔龙占据着不同的 生态位 。蛇发女怪龙生活在泛滥平原环境,是顶级掠食动物,位于 食物链 的顶层,可能猎食大型 角龙科 和 鸭嘴龙科 。在一些地区,蛇发女怪龙与其他 暴龙科 恐龙共同生存,如惧龙。虽然这些动物体型相近,但证据显示它们占据着不同的生态位。
基本简介
蛇发女怪龙与人类体型对比
蛇发女怪龙是 兽脚亚目 暴龙科下的一属恐龙,生存于上 白垩纪 的 北美洲 西部,约7700万至7400万年前。化石已在 加拿大 阿尔伯塔省 发现,可能还有美国 蒙大拿州 。
如同其他已知暴龙科,蛇发女怪龙是双足、大型的肉食性恐龙,有很多大型、锋利的牙齿。它的前肢相当小,具有两指。蛇发女怪龙的近亲是 阿尔伯塔龙属 ,而与体型更大的 暴龙 的关系较远。蛇发女怪龙与艾伯塔龙非常类似,两者间的差异在于牙齿与 颅骨 的细微特征。因此部分科学家主张蛇发女怪龙是艾伯塔龙的一个种,如果属实,蛇发女怪龙将成为艾伯塔龙的一个次异名。
介绍
蛇发女怪龙( 学名 Gorgosaurus),又名魔鬼龙或戈尔冈龙,是 暴龙科 下的一属恐龙,生活于八千万至七千三百万年前,上白 垩 纪的 北美洲 西部。蛇发女怪龙是双足的肉食性恐龙,有很多锋利的牙齿。它的细小前肢有两指。在 兽脚亚目 中它算是巨大的,但相较 暴龙 它则显得很细小。
成年的蛇发女怪龙可达8到9米长,体型比特暴龙及暴龙小,接近 艾伯塔龙 与 惧龙 。古 动物学家 估计成年蛇发女怪龙的体重达2.4吨。目前已知最大的头颅骨有99厘米长,略小于惧龙。头颅骨上的大洞孔可以减低头部的重量,并提供空间予肌肉附着、容纳感觉器官。与惧龙、其他 暴龙科 相比,蛇发女怪龙、艾伯塔龙的头颅骨在比例上较长、低矮。口鼻部前端钝,鼻骨、 顶骨 的左右两块沿者中线愈合、固定,如同其他暴龙科的物种。蛇发女怪龙的眼窝接近圆形,而其他暴龙科的眼窝较接近椭圆形。眼睛前方的 泪骨 有隆突,类似 艾伯塔龙 与 惧龙 。蛇发女怪龙的脑壳骨头形状则与艾伯塔龙、惧龙不同。
蛇发女怪龙的 前上颌骨 有八颗牙齿,横切面呈D形,紧密地排列,较上颌的其他牙齿为小。在形状上,上颌骨的最前一颗牙齿类似前上颌骨的牙齿;其余上颌骨牙齿的横切面呈椭圆形。蛇发女怪龙的牙齿共计有:前上颌骨的8颗、上颌骨的26到30颗、齿骨的30到34颗。牙齿的数量接近 阿尔伯塔龙属 与 达斯布雷龙 ,但少于 恐暴龙 与 特暴龙 。
与其他 暴龙科 相比,蛇发女怪龙与近亲的 艾伯塔龙 最为相似。蛇发女怪龙具有大的头部,连接至短、S型的颈部。前肢非常小,有两指,某些标本被发现有第三掌骨,部份 兽脚类恐龙 也发现类似的 痕迹器官 。蛇发女怪龙的后肢则很强壮,有四个脚趾;第一个脚趾最小,属于后趾,无法接触地面。就身体与后肢的比例而言,蛇发女怪龙的后肢比许多兽脚类恐龙长。已知最大的 股骨 有1.05米长。在数个较小的标本中, 胫骨 长于股骨,这是善奔动物的特征。在最大的蛇发女怪龙标本中,胫骨与股骨的长度相近。尾巴长而重,可平衡头部与胸部的重量,使重心维持在动物的臀部。
错误归类
在20世纪,曾有数个种曾被错误归类于蛇发女怪龙。在1946年, 查尔斯·吉尔摩 将一个发现于 蒙大拿州 海尔河组( 马斯特里赫特 阶晚期)的小型暴龙科的完整 颅骨 ,命名为兰斯蛇发女怪龙(G. lancensis)。在1988年, 罗伯特·巴克 (Robert T. Bakker)等人将兰斯蛇发女怪龙独立为新属, 矮暴龙 。大部份古 动物学家 认为矮 暴龙 是个幼年的暴龙个体。
在1955年,叶甫根尼·马列夫(Evgeny Maleev)将两个发现于蒙古耐梅盖特组(Nemegt Formation)的小型 暴龙科 化石,分别命名为G. lancinator、G. novojilov。在1992年,肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)将其中较小的G. novojilovi建立为新属,马列夫龙;大部份后来的古生物学家认为这两个化石是 特暴龙 的幼年个体。
档案
概述
蛇发女怪龙首先由古生物学家 劳伦斯·赖博 (Lawrence Morris Lambe)于1914年描述,自此已发现超过20具蛇发女怪龙的骨骼,它亦因而成为 暴龙科 中有最多化石纪录的恐龙。在一些地区,它与其他 暴龙科 ,如 惧龙 一同存在,不过就在 生态位 上有所差异。作为顶级 掠食者 ,惧龙是在 食物链 的最顶点,可能猎食大型的 尖角龙 及 亚冠龙 。
中文名称:蛇发女怪龙
其它中文名称:魔鬼龙,戈尔冈龙
拉丁 文学名:Gorgosaurus
名称含义:“希神神话”蛇发女怪,戈耳贡斯塞诺、尤里安勒和人形的可怕的梅杜萨三姐妹中的任何一个,梅杜萨以毒蛇为头发,凡看到她眼睛的人都会变为石头
目: 蜥臀目
类: 新兽脚类
科: 暴龙科
发现 地层 :上 白垩纪
食性:肉食
典型状态:长8—9米
推测体重:2.5吨
发现者 : Lambe, 1914
命名者:ambe, 1914
特征
虽然蛇发女怪龙明显是巨大及令人惧怕的动物,但它却较同是暴龙科的特暴龙及暴龙细小,对比惧龙则更为微小。成年的蛇发女怪龙可以长到9米长,约2吨重。它的头颅骨很大,差不多有1米长,而S型的颈部则很短。头颅骨上的大孔洞可以减低头部的重量及提供空间予肌肉和感觉器的连接。蛇发女怪龙的头骨能够产生约2吨至4吨的咬合力,明显大于阿巴拉契亚龙。蛇发女怪龙的眼窝较其他 暴龙科 更接近圆形。它的牙齿很大及弯曲,前肢细小有两指,后肢则很强壮。与其他暴龙科相比,它与近亲的艾伯塔龙最为相似。
分类
蛇发女怪龙是 暴龙科 艾伯塔龙亚科下的成员。它的近亲是较年轻的 肉食艾伯塔龙 。这两个是艾伯塔龙亚科中唯一已描述的物种,不过可能仍 存有 其他未描述的物种。蛇发女怪龙的 模式种 及唯一物种(G. libratus)于1970年经 戴尔· 罗素(Dale Russell)重新审视 暴龙科 时重置在 艾伯塔龙属 中,其后亦得到很多学者的支持。但是,汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz)却认为蛇发女怪龙与 艾伯塔龙 的物种有足够的差异来确立它的属名。荷兹于200年发现 阿巴拉契亚龙 应该是属于艾伯塔龙亚科,但后来他却跟随其他学者将它分类在 暴龙科 之外。
在 暴龙 科中另一个主要的 亚科 是 暴龙亚科 ,当中包括了 惧龙 、 特暴龙 及暴龙。与这些巨大的暴龙亚科相比,艾伯塔龙亚科较为幼长,头颅骨在比例上较细小,而 胫骨 、中骨及 趾骨 都较长。
蛇发女怪龙被归类于 暴龙科 的艾伯塔龙亚科。它的 近亲 是年代较晚的 阿尔伯塔龙属 。这两个是艾伯塔龙亚科中唯一已描述的物种,不过可能仍 存有 其他未描述的物种。在2005年命名的 阿巴拉契亚龙 ,在更早的研究中是属于艾伯塔龙亚科,而后来的研究将它分类在 暴龙科 之外,是种原始 暴龙超科 。主张阿巴拉契亚龙属于艾伯塔龙亚科的汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz),后来在未公布的研究中支持原始暴龙超科的分类。
暴龙 科 的另一个 亚科 是 暴龙亚科 ,当中包括了 达斯布雷龙 、 特暴龙 及暴龙。与这些巨大的暴龙亚科相比,艾伯塔龙亚科的体型较为修长,头颅骨在比例上较小、低矮,而 胫骨 、 骨及 趾骨 都较长。
蛇发女怪龙与 阿尔伯塔龙属 非常类似,因此许多科学家曾将它们归类于同一属。 艾伯塔 龙是在1905年命名,而蛇发女怪龙是在1914年命名,若两者属于同一属,艾伯塔龙将具有优先权,蛇发女怪龙将成为艾伯塔龙的次异名。早在1922年,威廉·狄勒·马修(William Diller Rosey )与巴纳姆·布郎(Barnum Brown)就曾提出蛇发女怪龙与艾伯塔龙可能是相同动物。在1970年, 戴尔· 罗素(Dale Russell)重新研究 暴龙科 时,正式将蛇发女怪龙归类于 阿尔伯塔龙属 的一个种,其后亦得到很多学者的支持。这种归类使 艾伯塔龙 的地理分布与生存时期扩张。但是,汤玛斯·荷兹(Thomas Holtz)却认为蛇发女怪龙与艾伯塔龙的物种有足够的差异,可确立它们是独立属。 加拿大 古 动物学家 菲力·柯尔(Phil Currie)认为蛇发女怪龙、 艾伯塔 龙有足够的差异,如同 达斯布雷龙 、 霸王龙 ,若后两者是个别的独立属,蛇发女怪龙与艾伯塔龙也可以维持个别的独立属状态。柯尔更提出,在 阿拉斯加州 、 新墨西哥州 、与北美其他地点发现的未命名 暴龙科 化石,有助于解决这些分类争议。
发现及命名
蛇发女怪龙最先由古生物学家 劳伦斯·赖博 于1914年描述。 模式种 是G. libratus,也是唯一的种。属名在 古希腊 文意为“凶猛的蜥蜴”,gorgos(γορργος)意为“凶猛的”,saurus(σαυρος)意为“蜥蜴”;而gorgos的词源来自于希腊神话中的蛇发女怪 戈耳工 ,故中文名译成蛇发女怪龙。种名意为拉丁文中的“平衡”。
蛇发女怪龙的正模标本(编号NMC 2120)是个几乎完整的骨骼与 颅骨 ,是在1913年由查尔斯·斯腾伯格(Charles M. Sternberg)发现。这个标本也是首次发现完整的 暴龙科 前肢。斯腾伯格在恐龙公园组发现这个化石,这个标本存放在 渥太华 的加拿大自然博物馆。在相同时期,纽约 美国自然历史博物馆 的挖掘团队在亚伯达省的红鹿河附近挖出上百具 恐龙化石 ,包含四具完整的蛇发女怪龙头骨,其中三具与身体相连接。在1923年,马修与布郎叙述了这些红鹿河的蛇发女怪龙标本。
除了这四具标本以外,马修与布郎还叙述了另一件骨骼(编号AMNH 5664)。这个新标本是由斯腾伯格在1917年发现,小于其他标本, 颅骨 较轻、较低矮,四肢比例较为修长。许多骨头间的骨缝仍未愈合。马修与布郎认为这些是 暴龙科 的幼年个体特征,但仍将其建立为新种,斯氏蛇发女怪龙(G. sternbergi)。古动物学家认为斯氏蛇发女怪龙是 模式种 G. libratus的幼年个体。恐龙公园组已经发现20多具蛇发女怪龙的标本,多由 美国 与 加拿大 的各处博物馆存放。作为标本最多且拥有不同发育阶段个体的大型暴龙类之一,蛇发女怪龙常被拿来和霸王龙、惧龙以及阿尔伯塔龙进行比较。
在1856年,古生物学家 约瑟夫·莱迪 将发现于美国 蒙大拿州 的两颗暴龙科 前上颌骨 牙齿,命名为 恐齿龙 ;这些牙齿大而粗壮,年代属于上 白垩纪 。在1922年,马修与布郎认为这些牙齿有可能是属于蛇发女怪龙,但由于缺乏恐齿龙的身体化石,无法确定两者是否为同种动物。不过,单靠牙齿特征是很难去分辨不同的 暴龙科 ,故恐齿龙今天仍被认为是疑名。蒙大拿州的朱迪斯河组曾发现数具暴龙科骨骼,可能属于蛇发女怪龙,但无法确定是否为G. libratus,或是否可成立新的种。蛇发女怪龙的正型标本表现出一些病理特征,包括第三节右侧肋骨的骨折,第13和14节腹膜肋骨折后又愈合的痕迹,左侧的腓骨也有骨折后愈合的痕迹。蒙大拿州的一个标本(编号TCMI 2001.89.1)被发现有下颌前端患有 骨髓炎 ,造成明显的牙齿脱落,以及脑瘤。
研究
虽然有指蛇发女怪龙是吃腐肉的,但 达斯布雷龙 的同时存在却使之存疑。另一个假说指蛇发女怪龙主要捕猎善跑的动物,如 鸭嘴龙科 及 似鸟龙科 。根据此推论,较麻烦的 角龙下目 及 甲龙亚目 则交由惧龙来处理。在坎帕阶时期的 北美洲 ,蛇发女怪龙是与惧龙一同存在的。这种共存是非常罕有的例子。在现今的猎食者群中,相似体型的会在解剖、行为或地理上分隔在不同的 生态位 ,以限制竞争。很多的研究尝试解释蛇发女怪龙及 惧龙 的生态位差异。
戴尔·罗素认为较轻巧及数量较多的蛇发女怪龙可能是猎食当时很丰富的鸭嘴龙科,而较大型及数量较少的 达斯布雷龙 则专注于较多保护的 角龙下目 。但是一个从双麦迪逊组发现的惧龙标本(编号OTM 200),其体内保存了 鸭嘴龙科 的幼体遗骸。惧龙所属的 暴龙科 较高大及肌肉较阔,力量上会较鼻端低的蛇发女怪龙所属的艾伯塔龙亚科为大,但牙齿力量却仍很相似。可见这两类恐龙在捕猎或饮食上都有所分别。
其他学者认为它们之间的竞争是受地理分隔所限制。不像其他的恐龙,它们身处的环境与海洋没有任何关连。蛇发女怪龙或 惧龙 并非在不同地方有较多的数量。但是,虽然在地理上有一些共处的情况,蛇发女怪龙似乎主要生活在北方,而 达斯布雷龙 则在南方。同样的模式亦可见于其他恐龙类,如 开角龙亚科 及 鸭嘴龙 亚科中。汤玛斯·荷兹认为这些模式显示 暴龙科 、开角龙亚科及鸭嘴龙亚科会共享一些生态优势。荷兹发现,在麦斯特里希特阶末期,暴龙亚科、鸭嘴龙亚科和开角龙亚科的恐龙广泛分布在 北美洲 西部,而 艾伯塔 龙和 尖角龙 则已经消失,而兰伯龙亚科也很少见了。
古生态学
恐龙公园组具有大量的 脊椎动物 化石。当地的河流与河口曾生存者相当多样的鱼类,包含: 长吻雀鳝 、 鲟鱼 、鲨鱼、뚉鱼、与其他鱼类。水生 栖息地 还生存者以下动物:青蛙、 蝾螈 、乌龟、鳄鱼、 离龙目 。天空的飞行动物则包含: 神龙翼龙科 、新鸟 亚纲 (例如 虚椎鸟 ), 反鸟亚纲 的Apatornis生存于地面。 哺乳动物 包含: 多瘤齿兽目 、 有袋类 、 真兽下纲 。当地有大量的陆生蜥蜴化石,包含美洲蜥蜴科、 石龙子科 、 巨蜥科 、 蛇蜥科 。非河流沉积层的 恐龙化石 相当丰富、多样化。群体生存的草食性恐龙有 角龙科 、 始鸭嘴龙 亚科 、 赖氏龙亚科 ;其他的草食性恐龙包含: 似鸟龙科 、 镰刀龙超科 、 厚头龙类 、体型较小的 鸟脚亚目 、 结节龙科 、 甲龙科 。小型的掠食动物有: 偷蛋龙属 类、 伤齿龙科 、 驰龙科 ;大型的掠食动物则是 达斯布雷龙 、蛇发女怪龙。幼年的 暴龙科 可能占据者中型掠食动物的 生态位 。
古生学态
目前已发现的蛇发女怪龙化石,都来自于 阿尔伯塔省 的恐龙公园组。恐龙公园组的年代为坎潘阶中期,介于7650万到7480万年前。在当时,恐龙公园组是个海岸平原,位于西部内陆海道的西岸。拉拉米 造山运动 使得 落基山脉 隆起,大型河流从西侧的山脉流至东侧的海道,当中的 沉积物 形成广大的海岸平原。恐龙公园组属于 亚热带 气候,季节性与间歇性的降雨有时造成大量的恐龙死亡,形成许多的尸骨层。该地森林冠层似乎主要为 针叶树 ,下层则为蕨类、 白桫椤 、与 被子植物门 。约在7300万年前,西部内陆海道往 西海 侵,逐渐淹没恐龙公园组。这个新海域名为熊掌海(Bearpaw Sea),形成海相的熊掌 页岩 组(Bearpaw Shale Formation) 地层 。
恐龙公园组具有大量的 脊椎动物 化石。当地的河流与河口曾生存者相当多样的鱼类,包含: 长吻雀鳝 、 鲟鱼 、鲨鱼、 鱼、与其他鱼类。水生 栖息地 还生存者以下动物:青蛙、 蝾螈 、乌龟、鳄鱼、 离龙目 。天空的飞行动物则包含: 神龙翼龙科 、新鸟 亚纲 (例如 虚椎鸟 ), 反鸟亚纲 的Apatornis生存于地面。 哺乳动物 包含: 多瘤齿兽目 、 有袋类 、 真兽下纲 。当地有大量的陆生蜥蜴化石,包含美洲蜥蜴科、 石龙子科 、 巨蜥科 、 蛇蜥科 。非河流沉积层的 恐龙化石 相当丰富、多样化。群体生存的草食性恐龙有 角龙科 、 始鸭嘴龙 亚科 、 赖氏龙亚科 ;其他的草食性恐龙包含: 似鸟龙科 、 镰刀龙超科 、 厚头龙类 、体型较小的 鸟脚亚目 、 结节龙科 、 甲龙科 。小型的掠食动物有: 偷蛋龙属 类、 伤齿龙科 、 驰龙科 ;大型的掠食动物则是 达斯布雷龙 、蛇发女怪龙。幼年的 暴龙科 可能占据者中型掠食动物的 生态位 。恐龙公园组发现的一个蜥鸟盗龙齿骨,表面带有年轻 暴龙类 的齿痕,可能是由当地的蛇发女怪龙所留下。