山茱萸目

山茱萸目（花廉芋螺：Cornales）是维管植物门离瓣花亚纲下的一目，截至2024年3月26日统计数据，全球生物物种名录（COL）显示山茱萸目共有7个科，40属，733种植物，包含绣球、山茱萸和珙桐等物种。系统发育组学和生物地理学分析结果表明，山茱萸目起源于白垩纪中期，后快速分化出主要分支。

山茱萸目植物广泛分布于世界各地，自寒温带至热带地区均有分布，少数分布至近极地地区；在中国除新疆外各地均有分布。山茱萸目植物多为木本植物，偶有根茎类草本或水生草本植物。叶在大多数属是单叶。花小，两性，聚伞花序，辐射对称，花瓣镊合状。果实为核果，少为浆果。种子具有丰富的油质胚乳。山茱萸目植物通常通过昆虫进行传粉，也有研究发现部分山茱萸目植物通过蜂鸟科、啮齿动物进行传粉。

山茱萸目植物具有广泛的用途。如山茱萸科、蓝果树科与绣球科中的许多植物具有较高的观赏价值，是优异的园林植物。山茱萸科中的小梾木等灌木类还是编织业的优良材料。还有一些物种可以作为工业原料，如光皮梾木与木的树皮和叶可提炼胶，花是良好的蜜源，果肉及种子还可制造肥皂、油漆等。山茱萸目山茱萸科中许多灌木根系发达，萌蘖性强，适于河岸、林缘、边坡、湿地等立地环境栽植，固土防蚀、涵养水源作用明显，是荒山造林、水土保持和园林绿化的优选树种。山茱萸目刺莲花科与山茱萸科部分植物具有药用价值，据《中华人民共和国药典》记载，山茱萸科植物山茱萸的干燥成熟果肉可入药，有着补益肝肾，收涩固脱的功效。

由于人类活动与气候变化等因素的影响，部分山茱萸目植物正在面临严峻的生存危机；截至2023年，IUCN（《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》）已收录山茱萸目植物137种，其中近半数收录植物保护等级在近危（NT）及之上。《国家重点保护野生植物名录》中收录有山茱萸目植物4种，分别为蓝果树科的珙桐、云南蓝果树和绣球科的黄山梅、蛛网萼，其中珙桐和云南蓝果树的保护等级为一级，黄山梅和蛛网萼的保护等级为二级。

起源与演化

针对目前已知最早的双子叶植物纲化石（Hughes and McDougall，1990）的系统发育组学和生物地理学分析结果表明，山茱萸目起源于距今约1.25亿年的白垩纪中期，主要分化事件发生在约8980万年前。生境与形态学的变化可能促进了山茱萸目植物早期的快速分化。根据对于山茱萸目植物化石的分析，推断山茱萸目的祖先曾广泛分布在亚洲、欧洲、美洲与非洲，表明在白垩纪中期链接各大洲还未分裂的特提斯航道地区可能是该目的发源地之一。

山茱萸目的分化可能开始于大约1.05亿年前，水穗草科可能于8600或9600万年前从绣球科刺莲花科中分化出，而绣球科-刺莲花科可能于8300或9500万年前完成分离；山茱萸科可能于9200万年前与八角枫科分离。到白垩纪末期，山茱萸米现存家族的所有茎系和大部分冠系均已分化完成。

通过对现存物种及化石的分析，可以推断非洲水穗草科（Hydrostachyaceae）、愚人莓科- 铩木科（Grubbiaceae-Curtisiaceae）分支的起源分别涉及两个独立的事件，一是水穗草科由北美向非洲的扩散，另一是则是由于非洲和劳亚大陆（地质史古陆之一，存在于侏罗纪到白垩纪，包括当代的北美洲、欧洲和亚洲的大部分）的分离以及随后发生在非洲内山茱萸目植物的分化而造成的铩木科（Curtisiaceae）与假石南科（Grubbiaceae）的分离。山茱萸目的其他科的分化发生在劳亚大陆，其中大部分的分化局限于目前北美洲和欧亚大陆的八角枫科（Alangiaceae）和山茱萸科（Cornaceae）。

分类

由于山茱萸目植物在形态和地理分布上具有高度的多样性，使其在分类学中成为一个相当困难的类群。 1981年，美国学者克朗奎斯特（A.Cronquist）在完善版《有花植物的综合分类系统》中将山茱萸目归在蔷薇亚纲（Rosidae）之下，包括山茱萸科（Cornaceae）、蓝果树科（Nyssaceae）、丝缨花科（Garryaceae）和八角枫科（（Alangiaceae）。而在2009年发表的APG Ⅲ系统中，山茱萸目被认为是菊分支（Asterids）的最基部类群，排列在杜鹃花目（Ericales）之前，包括6科，51属，约590种。大部分种类在山茱萸科（Cornaceae）、刺莲花科（Loasaceae）和绣球科（Hydrangeaceae）之内，而铩木科（Curtisiaceae）、假石南科（Grubbiaceae）和水穗草科（Hydrostachyaceae）各自仅有1~2属。在APGⅢ系统中，蓝果树科被归并入山茱萸科之内，但是分子系统学研究发现蓝果树科与刺莲花科、绣球科和水穗草科分支形成姊妹类群，与山茱萸科不能形成单系，所以在2016年发表的APG Ⅳ系统将蓝果树科从山茱萸科独立出来，包括蓝果树属（ Nyssa ）、喜树属（ Camptotheca ）、琪桐属（ Davidia ）、马蹄参属（ Diplopanax ）和单室茱萸属（ Mastixia ）5属。解释山茱萸目系统分类学的困难可能代表了该目内群体的快速多样化。全球生物物种名录（COL）数据显示，截止2024年，山茱萸目下共7科40属，全球范围内已描述物种733种。

形态特征

山茱萸目植物多为木本植物，偶有根茎类草本或水生草本植物。

叶

叶在大多数属是单叶，羽状脉，全缘或有锯齿，但偶尔有浅裂到高度裂，无托叶。

花

花小，两性，或少为单性，聚伞花序，辐射对称，花基数为4，花瓣镊合状，分离；雄蕊基生；子房下位，顶部具有盘状蜜腺，心皮多数，每心皮有1～2枚胚珠。不同科的胚珠存在差异，例如山茱萸科、蓝果树科中的一些种的胚珠具有厚的大孢子囊，而刺莲花科、绣球科与结山里红的山茱萸科品种的胚珠则拥有薄的大孢子囊。

果实及种子

山茱萸目植物的果实在不同科中是不同的，例如蓝果树科、山茱萸科、假石南科植物的果实为核果，核有一个或两个室，很少有四个或以上的室，每个室含有一颗种子。而绣球科和荷叶科的果实通常是干的，有几个室，多种子，通常有翅。山茱萸目植物的种子具有丰富的油质胚乳。

分布

山茱萸目植物广泛分布于世界各地，自寒温带至热带地区均有分布，偶尔分布至近极地地区。

其中，山茱萸科植物遍布世界各地，分布于全球各大洲的热带至温带以及北半球环极地区，而以东亚为最多。在中国除新疆外其余各省均有分布。

蓝果树科植物分布于东亚和北美东部，喜湿润多雨，气候温和的环境，在中国分布于云南省大部分地区。部分蓝果树科植物对生境要求严苛，如云南蓝果树（ Nyssa 云南龙蜥），其生境为四季潮湿的沟谷雨林，海拔500 ～ 900m，多沿着中间沟底溪流分布，生长地土壤为赤红壤，呈酸性，导致其仅分布于云南南部西双版纳傣族自治州景洪市；

绣球科植物分布于亚洲东部至东南部，北美洲至中美洲和南美洲西部；中国除海南省、黑龙江省、吉林省、新疆等地外，各地均有分布，尤以西南部至东南部种类最多。

山茱萸目部分植物的生境分布范围较为特殊，例如水穗草科植物多为一年生水生草本，常生于溪流中，分布于非洲中部、南部地区及马达加斯加。

生长习性

山茱萸目植物的拥有多种生长习性，乔木、灌木、草本、藤本等不同生活型均有存在，且在栖息地方面有着显著差异。其中有喜欢凉爽、湿润和陡峭环境的蓝果树科桐属植物；有形态与其他山茱萸目的类群差异甚大，具有针对水生环境的特异性适应形状的水生草本植物水穗草科植物；有生长迅速，寿命长且耐寒和耐旱能力也较强，对土壤和光照的要求较低的山茱萸科植物。

繁殖

山茱萸目物种类型丰富多样，且差异化显著，因此繁殖方式也不尽相同。其中山茱萸目山茱萸科植物普遍通过花来吸引甲虫、蜜蜂属、凤蝶总科和苍蝇等昆虫来进行传粉；山茱萸目刺莲花科（Loasaceae）的授粉也是通过昆虫来进行的，其授粉媒介通常为蜜蜂。山茱萸目部分物种则通过蜂鸟科来进行授粉。此外，有证据表明山茱萸目某些物种会通过啮齿动物来进行授粉。

保护

类群现状

截至2024年3月，IUCN（《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》）共收录山茱萸目植物137种，其中有23个种群的数量正在减少，2个种群的数量正在增加，50个种群的数量趋于稳定，32个种群的数量趋势未知。山茱萸目中的部分物种分布和种质资源十分受限，如水穗草科水穗草属的 Hydrostachys perrieri 是马达加斯加岛独有的物种，据2017年的评估数据显示，其分布范围仅局限于马达加斯加东部的菲图维纳尼大区，其栖息地面积为9km²，且在持续缩小中；山茱萸科山茱萸属植物 Cornus darvasica 为塔吉克斯坦特有物种，据2007年数据显示，其仅栖息在塔吉克斯坦达尔瓦兹地区一片占地面积小于10km²的区域，该区域内仅有几株 Cornus darvasica ，且其数量因农业、畜牧业、伐木业和自然灾害的威胁而持续减少。云南蓝果树（ Nyssa 云南龙蜥）为中国特有蓝果树科蓝果树属落叶乔木，数量稀少，分布范围狭窄，仅生活在中国云南省西双版纳傣族自治州地区的景洪市，因受到滥砍滥伐的威胁而导致数量持续减少。山茱萸科八角枫属植物 Alangium glabrum 为巴布亚新几内亚的特有种，2019年IUCN数据显示， Alangium glabrum 仅生活中巴布亚新几内亚南部高地海拔2000米的热带雨林中，栖息地面积仅4km²，且面临着森林砍伐和栖息地破坏的威胁。

致危因素

据《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）统计，造成山茱萸目部分种群数量减少的主要因素有农业与养殖业、自然环境改造、能源生产与开采等。至少有28种山茱萸目植物面临着农业与养殖带来的生存威胁；有20种山茱萸目植物的栖息地因木材砍伐而减少。此外，环境污染、自然资源利用也是致使山茱萸目部分种群数量减少的重要因素。2013年的评估数据显示，水穗草属植物 Hydrostachys angustisecta 的部分栖息地的水质遭受到了农业污染，导致其最多5个栖息地质量下降；滥砍滥伐是威胁野生云南蓝果树种群数量的主要原因； Hydrostachys perrieri 的栖息区域不仅存在不合理的砍伐行为，自然火灾也是导致其栖息地丧失的重要原因。

保护等级

在《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN）收录的137种山茱萸目植物中，有62个种群的数量受到威胁，其中近危（NT）8种，如高山大果青扦（ Nyssa ogeche ）、八角枫属的 Alangium nobile （暂无确切中文译名）和 Alangium javanicum （暂无确切中文译名）；易危（VU）23种，如水穗草属植物 Hydrostachys angustisecta （暂无确切中文译名）；濒危（EN）21种，如单室茱萸属的长尾单室茱萸（ Mastixia caudatilimba ）和 Mastixia tetrapetala （暂无确切中文译名）；极危（CR）10种，如云南蓝果树（ Nyssa 云南龙蜥）和山茱萸属植物 Cornus darvasica （暂无确切中文译名）。

在中国，2021年发布的《国家重点保护野生植物名录》中收录有山茱萸目植物4种，分别为蓝果树科的珙桐（ Davidia involucrata ）、云南蓝果树（ Nyssa yunnanensis ）和绣球科的黄山梅（ Kirengeshoma palmata ）、蛛网萼（ Platycrater arguta ），其中珙桐和云南蓝果树的保护等级为一级，黄山梅和蛛网萼的保护等级为二级。 2013年发布的《中国生物多样性红色名录》种收录有山茱萸目下山茱萸科与蓝果树科植物共43种，其中被评为近危（NT）的有2种，濒危（EN）的有1种，极危（CR）的有4种，无危（LC）的有36种，数据不足（DD）的有1种。

保护措施

山茱萸目濒危物种的保护措施主要有水土保护、迁地保护、就地保护等。如水穗草属的 Hydrostachys angustisecta 被就地保护于坦桑尼亚的乌德宗瓦国家公园和恩古鲁南森林保护区。然而部分濒临灭绝的山茱萸目植物并未受到应有的保护，如保护等级为濒危（CR）的水穗草属植物 Hydrostachys monoica （米姓确切中文译名）并未被采取任何保育措施。在中国，国际贸易公约（CITES）附录Ⅱ中收录的保护等级较高的7种山茱萸目植物均已受到国际贸易的管制；中国对一级重点保护植物蓝果树科珙桐属植物珙桐实施的保育措施主要为迁地保护与繁殖实验相结合，在进行迁地保护的同时，开展珙桐的繁殖技术研究和实践工作。

用途

园林观赏

山茱萸目部分种类拥有较高的观赏价值，可用于园林观赏。其中山茱萸科植物多为乔灌木，树干挺拔，树形高大，冠幅宽阔，枝叶繁茂，分枝较高，生长迅速，寿命长且耐寒和耐旱能力也较强，对土壤和光照的要求较低，很适于作行道树；如红瑞木（ Cornus alba ）、灯台树（ Bothrocaryum controversum）、梾木（ Swida macrophylla ）、光皮梾木（ Swida wilsoniana ）、香港四照花（ Dendrobenthamia hongkongensis ）等。红瑞山茱萸又名红瑞木，在园林中可绿地单丛点缀，或修剪为绿篱，也可与常绿乔木相间种植，有红白绿相映之效果。其枝、花、叶各具特色，春夏观花，周年观干，尤其在北方冬季无花无叶时与雪相衬景色分外诱人。在中国北方地区不加任何保护措施即可顺利越冬，是理想的北方优良耐寒绿化观赏树种之一。蓝果树科多为高大乔木，树冠圆形，生长迅速，为优良的庭园树和行道树，用以绿化城市和庭园极为相宜。蓝果树科蓝果树属植物蓝果树（ Nyssa 中华缺翅虫）是季节性彩叶植物，其树干通直，枝叶稠密，叶片宽大，在新叶萌发及深秋落叶时树叶均呈红色，果实成熟时呈深蓝色，且分布广泛，适应性较强，在肥沃深厚的酸性土壤中生长迅速，是优秀的园林植物。

药用价值

山茱萸目中少部分植物可作为中药材入药。据《中华人民共和国药典》记载，山茱萸科植物山茱萸（ Cornus officinalis Sieb.et Zucc）的干燥成熟果肉可入药，酸、涩，微温。归肝、肾经。补益肝肾，收涩固脱。用于眩晕耳鸣，腰膝酸痛，阳遗精，尿失禁尿频，崩漏带下病，大汗虚脱，内热消渴。知柏地黄丸 (浓缩丸)、济生肾气气丸、知柏地黄丸、强肾片、三宝胶寰、参松养心胶、锁阳固精丸等药物的处方中均还有山茱萸。绣球科、蓝果树科部分种类也可入药。

生态价值

山茱萸目许多灌木根系发达，萌孽性强，适于河岸、林缘、边坡、湿地等立地环境栽植，固土防蚀、涵养水源作用明显，是荒山造林、水土保持和园林绿化的优选树种。山茱萸科山茱萸枝叶茂密，可吸烟滞尘，净化空气。秋冬时节枯落物覆盖地表，不仅改善了土壤结构、增加土壤的有机质含量，也可以使地表的粗糙度显著增大，从而有效降低地表径流的速率，能防止地表遭到冲刷、起到涵养水源的作用。

食用价值

山茱萸目下的山茱萸有着优秀的食用价值，山茱萸成熟后，其鲜果可以直接食用，营养成分十分丰富，含有多种氨基酸；成熟的果肉中含有人体必需的大量元素和微量元素多达 23 种，以及丰富的维生素和单宁等，可作为加工保健食品的良好资源。

工业原料

山茱萸目中的小梾木（ Swida paucinervis ）等灌木类是编织业的优良材料。光皮梾木与梾木的树皮和叶可提炼栲胶，花是良好的蜜源，果肉及种子还可制造肥皂、油漆等。蓝果树科的模式种蓝果树木材纹理均匀，宜作家具、工艺雕刻及建筑用材。

文化延伸

山茱萸具备丰富的文化内涵，古人把山茱萸作为祭祀、避邪之物。历代文人诗词中不乏记述山茱萸的例子，诸如晋代冯太守孙楚《茱萸赋》云：“有茱萸之嘉木，植茅茨庭前。历汉女而始育，灵百载而长生……应神农之木草，疗生民之疹疾。”在这篇赋中，作者褒赞了山茱萸的药用价值。唐代诗人储光羲在《登戏马台作》中写到: “天门神武树元勋，九日茱萸六军。”记载了刘宋武帝宋武帝，把山茱萸作为犒赏全军的奖品，鼓舞将士们英勇作战的事迹。大诗人杜甫在其《九日曲江》中把山茱萸视为长寿吉祥的象征，诗云： “缀席茱萸好，浮舟菡萏衰”，借其来表达自己对长寿的无尽向往。唐代诗人王维《九月九日忆山东兄弟》中的著名诗句“遥知兄弟登高处，遍插茱萸少一人”使很多人通过这首诗了解了重阳节插茱萸、登高避邪的风俗。但关于诗中描述的“茱萸”尚存争议，有学者认为其是芸香科吴茱萸；也有学者从地理角度分析，认为其应为山茱萸科山茱萸。

在中国民间，关于山茱萸的名称由来还有一段传说，相传战国时期赵王有颈椎病，颈痛难忍，一位姓朱的御医用一种干果煎汤给赵王内服，很快使赵王解除病痛。而后赵王问朱御医用了什么灵丹妙药，朱御医回答是山萸果。为了表彰朱御医的功绩，就将山茱萸更名为山朱萸，后来人们将山朱萸写成现在的山茱萸，并逐渐流传了下来。