水龙兽属

兽孔目二齿兽下目的属

水龙兽属(学名:Lystrosaurus)意为“铲子蜥蜴”,是兽孔目二齿兽下目的一属,存活在二叠纪晚期到三叠纪早期,约2亿5000万年前,化石分布于南极洲、 印度 、 南非 。在1930年代到1970年代曾有许多种被归类于水龙兽属,但仅有4到6个已承认种。

简介

水龙兽是种体型笨重、中等大小的草食性动物,有短胖的四肢,体型接近猪。水龙兽的嘴里只有两颗长牙,自上颌延伸出来。上下颌前端可能有喙状嘴,用来切碎植物。根据肩膀与臀部的关节结构,显示水龙兽采取往两侧半延展的步态。由于前肢比后肢粗壮,水龙兽被认为有挖掘洞穴的习性。

水龙兽是已知 三叠纪 早期的最常见陆地 脊椎动物 ,某些该时期的挖掘地点,至少有95%的化石是由水龙兽构成。水龙兽在 二叠纪- 三叠纪灭绝事件中存活下来的原因,可能是因为它们比其他动物更快适应灭绝事件后的环境;在三叠纪早期,大气层的 氧气 含量低, 二氧化碳 含量高。近年的研究显示,水龙兽虽然存活过 二叠纪 - 三叠纪 灭绝事件,但三叠纪早期的水龙兽数量,仍然比二叠纪晚期的数量少。

叙述

水龙兽是种常见的 合弓动物 ,属于 兽孔目 二齿兽下目 ,体型接近猪,身长约0.9米(3呎),重量约90公斤(200磅)。与其他兽孔目不同, 二齿兽类 的口鼻部相当短,只有两颗上颌的长牙。口鼻部的前端可能有 角质 喙状嘴,用来切碎植物。水龙兽已具有次生颚。颌部关节原始,只能做出往前、往后的动作,而不能做出往上、往下的动作。水龙兽被推测颌部肌肉占据头颅骨顶端、后侧的许多空间。眼睛的位置高,角度往前。另外,水龙兽的前肢比后肢粗壮,因此被认为有挖掘洞穴的习性。

有数个特征显示水龙兽是采取往两侧半延展的步态:

1、肩 骨后下端有明显地骨化,显示前肢的前后步伐大,也降低身体的侧向动作灵活度。

2、荐椎有5节,体积大,但彼此之间、与骨盆之间并未愈合。这使水龙兽的脊椎活动较不易弯曲,当它们行进时身体不会左右摆动。荐椎少于5节的 兽孔目 ,被认为采取四肢往两侧延展的步态,类似现代蜥蜴。恐龙与 哺乳类 的四肢直立于身体下方,而荐椎彼此之间愈合,荐椎与骨头之间愈合。

3、 臼的结构可使水龙兽采取半四肢往两侧延展步态行走时, 股骨 不会关节脱落。

发现历史

水龙兽的第一个化石,是在19世纪后期由传教士兼业余化石挖掘者Elias Root Beadle所发现。Beadle将这化石的消息通知古动物学家 奥塞内尔·马什 (Othniel Charles Marsh),但马什没有回应。马什的敌手 爱德华·德林克·科普 (Edward Drinker Cope)获得这些化石,并在1870年命名为水龙兽。 中国水龙 的属名在古希腊文意为“铲子蜥蜴”。在1871年,马什也购得一个头颅骨,但并没有详细地研究。

大陆漂移学说

在1969到1970年,埃德温·尔伯特(Edwin H. Colbert)与他的团队在南极纵贯山脉的Coalsack Bluff发现水龙兽的化石,有助于确认大陆漂移学说而说服了怀疑论者。水龙兽已在非洲南部、印度、中国的早 侏罗纪 地层 发现。

分布与种

水龙兽的化石发现于 二叠纪 晚期到 三叠纪 早期的陆相地层,大部分来自于 非洲 ,其他化石则发现于印度、中国、蒙古、 俄罗斯 的 欧洲 部分、以及 南极洲 。由于水龙兽的分布广泛,因此被当成大陆漂移学说的重要证据之一。

大多数的水龙兽化石发现于 南非 ,尤其集中于卡鲁盆地。该地区已发现大量水龙兽化石,也命名了许多种,但科学家对于该地区有几种的水龙兽,目前还没有定论。

在1930年代到1970年代之间,水龙兽属曾经包含23个种。在1980年代到1990年代,则剩下6个已承认种: L. curvatus 、 L. platyceps 、 L. oviceps 、 L. mac caigi 、 L. murrayi 、以及 L. declivis 。在2006年的新研究,则缩减到4个种,原本的 L. platyceps 、 L. oviceps 被并入 L. curvatus 。

模式种 L. murrayi 与 L. declivis 的化石,仅发现于 二叠纪 晚期的 地层 。 L. maccaigi 是体型最大、最特化的一种,而 L. curvatus 是最原始的一种。同样发现于 南非 的 Kwazulusaurus ,化石类似水龙兽,尤其是 L. curvatus 。 Kwazulusaurus 有可能是 L. curvatus 的祖先,或是其祖先的 近亲 。

1.L. maccaigi的化石仅发现于二叠纪晚期地层,可能没有存活过二叠纪- 三叠纪 灭绝事件。由于L. maccaigi是较为衍化的物种,但在化石纪录的时间很短,没有可追溯的直系物种,有研究推测它们原本存活于其他 二叠纪 地层 ,然后迁徙至卡鲁地区。L. curvatus的化石则集中在狭窄的带状地区,生存于灭绝事件前后的短暂时期,因此可以当成判断两个时代交界的化石之一。在 赞比亚 的二叠纪晚期地层,曾经发现一个L. curvatus的头颅骨。由于过去在卡鲁盆地的二叠纪地层,没有发现L. curvatus的地层,曾有理论推测L. curvatus从赞比亚迁徙至南非卡鲁盆地。但近年在卡鲁盆地的二叠纪 地层 发现L. curvatus的化石,推翻上述理论。

2.L. georgi的化石发现于 俄罗斯 的 莫斯科 地区, 地质年代 为 三叠纪 最早期,它们可能是L. curvatus的 近亲 。

古生态学

在三叠纪最早期的数百万年,水龙兽是最常见的陆地 脊椎动物 。在某些该时期的挖掘地点,至少有95%的化石是由水龙兽构成。至少有一个种存活过 二叠纪- 三叠纪灭绝事件。由于三叠纪早期缺少 肉食性动物 的猎食,以及其他草食性动物的竞争,水龙兽迅速演化辐射出多个物种,而成为三叠纪早期的最常见陆地脊椎动物。这是 地球 历史中的唯一时期, 陆地生态系统 几乎由某种动物所占据。有少数 二叠纪 物种也存活过二叠纪- 三叠纪 灭绝事件,例如 兽头亚目 的 四犬齿兽属 ( Tetracynodon )、 麝喙兽 ( Moschorhinus )、 似鼬鳄兽属 ( Ictidosuchoides ),但数量没有水龙兽繁盛。一位研究人员估计陆地 脊椎动物 花了3000万年,直到三叠纪晚期,才恢复之前的繁盛与多样性。

目前有数个理论,试图解释水龙兽存活过 二叠纪- 三叠纪灭绝事件的原因,以及水龙兽迅速成为三叠纪早期优势物种的原因:

• 二叠纪-三叠纪灭绝事件的原因之一,是大气层的氧含量下降, 二氧化碳 含量上升。水龙兽被推测可能是穴居动物,可能因此适应较差的空气品质,得以存活过这次灭绝事件。水龙兽的多项特征,显示它们有良好的呼吸效能,例如桶状 胸腔 可以容纳较大肺脏,较短的鼻孔通道使呼吸较快,高神经棘使胸部肌肉在扩张、收缩时产生更大 应力 。但是,与其他 二齿兽下目 的身体比例相比,水龙兽的胸腔并没有特别大。 三叠纪 二齿兽类的神经棘更长,神经棘的长度似乎与步态、移动速度、体型较有关系,与呼吸效能较无关系。L. murrayi、L. declivis的数量也比三叠纪早期的穴居动物更多,例如: 前棱蜥 、 三尖叉齿兽 。

• 另一理论推测水龙兽是半水生动物,因此受到灭绝事件的波及较小。但是卡鲁盆地的三叠纪早期 地层 ,虽然有许多 两栖动物 化石,但数量仍少于L. murrayi、L. declivis。

• 体型较大的陆地动物,容易因为灭绝事件而灭绝。此理论可以解释体型较小、较原始的L. curvatus存活过灭绝事件,而体型较大、较衍化的L. maccaigi消失了。

• 水龙兽的存亡,似乎也与所食的植物有关系。 二叠纪 晚期的叉蕨(Dicroidium,又译二 舌羊齿 ),在 三叠纪 早期繁盛;而较大型的 舌羊齿 ( Glossopteris )则消失了。

• 在三叠纪早期的大型掠食动物,例如 兽头 亚目 的 Moschorhinus 、主龙形类的 原鳄 ,在化石纪录的存在时间很短,可能造成水龙兽的繁盛。

大众文化

水龙兽曾经出现在 英国广播公司 的电视节目《与巨兽共舞》( Walking with Monsters ),节目单位宣称二叠纪的小型 双齿兽 演化成三叠纪的大型水龙兽。但实际上,两者可能曾经存活于相同时期。此外,水龙兽还出现在电视节目《动物末日》( Animal Armageddon ),节目单位试图解释水龙兽具有多物种的原因。

科学分类

参考资料